Přírodní Výběr

2023 Autor: Noah Black | [email protected]. Naposledy změněno: 2023-08-25 04:38

Vstupní navigace

• Obsah příspěvku
• Bibliografie
• Akademické nástroje
• Náhled PDF přátel
• Informace o autorovi a citaci
• Zpět na začátek

Přírodní výběr

První publikované St 25. září 2019

Charles Darwin a Alfred Wallace jsou dva společní objevitelé přírodního výběru (Darwin a Wallace 1858), ačkoli mezi nimi je Darwin hlavním teoretikem pojmu, jehož nejslavnější prací na tématu je Na původu druhů (Darwin) 1859). Pro Darwina je přirozený výběr natažený a složitý proces zahrnující více vzájemně propojených příčin. Přirozený výběr vyžaduje změnu v populaci organismů. Aby proces fungoval, musí být alespoň některé z těchto variací dědičné a nějakým způsobem předány potomkům organismů. Na tuto variaci bojuje existence, proces, který ve skutečnosti „vybírá“variace vedoucí k přežití a reprodukci jejich nositelů. Stejně jako chovatelé si vybírají, která z jejich zvířat se budou rozmnožovat, a vytvářejí tak různá plemena domácích psů, holubů,a skot, příroda efektivně „vybírá“, která zvířata budou chovat, a vytváří evoluční změnu stejně jako chovatelé. Takový „výběr“podle přírody, přirozený výběr, nastává v důsledku boje o existenci a v případě sexuálních populací boje o páření příležitostí. Tento boj je sám o sobě výsledkem kontrol geometrického nárůstu populace, ke kterému by došlo při absenci kontrol. Všechny populace, dokonce i ty, které se pomalu rozmnožují, jako jsou populace slonů, se zvětší, pokud neexistují omezení růstu, která jsou uložena přírodou. Tyto kontroly mají v různých populacích různé formy. Tato omezení mohou mít podobu omezeného přísunu potravy, omezených míst hnízda, predace, onemocnění, drsných klimatických podmínek a mnoho dalšího. Tak či onak,pouze některé z kandidátských reprodukčních látek v přirozených populacích skutečně reprodukují, často proto, že jiní prostě umírají před zralostí. Vzhledem k rozdílům mezi kandidáty na reprodukci mají někteří lepší šanci na to, aby se dostali do vzorku skutečných replikátorů než ostatní. Jsou-li takové variace dědičné, potomstvo potomků s „prospěšnými“vlastnostmi bude pravděpodobně samo o sobě produkovat zvláště mnoho dalších potomků. Abych použil jeden z Darwinových vlastních příkladů, vlci se zvláště dlouhými nohami, které jim umožní běžet rychleji, budou s větší pravděpodobností chytat kořist a tím se vyhýbat hladovění, a tak produkují potomky, které mají zvláště dlouhé nohy, které jim zase umožňují chov a produkují stále více dlouhosrstých potomků atd. Prostřednictvím tohoto iteračního procesuzvláštnost přispívající k reprodukci, která se zpočátku nachází u jednoho nebo několika členů populace, se rozšíří touto populací.

Několik záchvatů Darwinova procesu zahrnujících různé rysy, postupující postupně nebo ve shodě, pak může vysvětlit, jak ke spekulaci a vývoji komplexních adaptací dochází prostřednictvím postupného vývoje (změny v čase) přirozených populací. Darwin si kladl za cíl přesvědčit své publikum, že i takové struktury jako oko obratlovců, které se zpočátku zdají být vysvětlovatelné pouze jako produkt designu, lze místo toho vysvětlit postupným, směrovým vývojem, složitým, ale stále naturalistickým procesem (Darwin 1859: ch. 6).). To, co je původně náplast citlivá na světlo, může být přeměněna na oko pomocí velkého množství záchvatů výběru, které postupně zlepšují a zvyšují její citlivost. Ukázání toho, že něco je vysvětlitelné, je důležitě odlišné od jeho vysvětlení (Lennox 1991); ještě pořád,teorie musí být vysvětlující druh teorie, aby mohla splnit kterýkoli úkol. Po Darwinu nelze výskyt nových druhů v geologickém záznamu a existenci navržených zjevných adaptací použít jako důvod pro vyvolání nadpřirozených příčin jako poslední vysvětlení.

• 1. Dvě koncepce přirozeného výběru

• 2. Evoluce a podmínky pro přirozený výběr

  • 2.1 Selektivita replikátoru
  • 2.2 Je Evoluce nezbytná pro přirozený výběr?
• 3. Přirozený výběr jako interpretace složky formalismu

• 4. Přirozený výběr a vysvětlení

  • 4.1 Vysvětlivka
  • 4.2 Výzvy k vysvětlitelnosti
  • 4.3 Přirozený výběr jako mechanismus
• 5. Příčinná souvislost
• 6. Závěr
• Bibliografie
• Akademické nástroje
• Další internetové zdroje
• Související záznamy

1. Dvě koncepce přirozeného výběru

Přirozený výběr je diskutován mezi dvěma současnými filozofy a biology dvěma různými způsoby. Jedno použití, „zaměřené“, si klade za cíl zachytit pouze jediný prvek jedné iterace Darwinova procesu pod rubrikou „přirozený výběr“, zatímco druhé, „prostorné“použití, má za cíl zachytit celý cyklus pod stejnou rubrikou.. Toto jsou jasně alternativní, nesoutěžní použití termínu a každý z nich obklopují odlišné filozofické diskuse. Tato část rozlišuje tato dvě použití a následující dvě sekce jsou věnovány diskusím, které obklopují každou z nich. Sekce 4 a 5 se zabývají tím, jak přirozený výběr souvisí s vysvětlením a příčinnou souvislostí.

Teprve po Darwinovi teoretici vyvinuli formální, kvantitativní přístupy k modelování Darwinova procesu. „Zaměřené“použití přírodního výběru nachází svůj domov jako interpretaci jediného termínu v některých z těchto formalismů (a pouze v některých z nich). Níže budeme zvažovat dva formální přístupy, typové rekurze a cenovou rovnici, jejichž prvky byly interpretovány jako kvantifikující výběr. V cenové rovnici je kovarianta počtu potomků a fenotyp interpretována jako kvantifikační výběr; v typových rekurzích jsou fitness proměnné (nebo ekvivalentně selekční koeficienty) interpretovány jako kvantifikační výběr. Tyto interpretace se zaměřují na to, že kvantifikují pouze jediný prvek Darwinova procesu pomocí pojmu přirozený výběr; jiné aspekty Darwinova procesu jsou řešeny jinými způsoby. Tak,například u typových rekurzí kvantifikují proměnné typu frekvence, jak se populace mění, a „spontánní“změny jsou kvantifikovány mutačními parametry. Podobně je v Cenové rovnici dědičnost zachycena jiným termínem, než je termín, který je interpretován jako kvantifikace přirozeného výběru. Jde o to, že každý formální aparát jako celek je chápán tak, že zachycuje Darwinův proces, zatímco pouze jediný prvek tohoto aparátu je uváděn jako odkaz na přirozený výběr. Jde o to, že každý formální aparát jako celek je chápán tak, že zachycuje Darwinův proces, zatímco pouze jediný prvek tohoto aparátu je uváděn jako odkaz na přirozený výběr. Jde o to, že každý formální aparát jako celek je chápán tak, že zachycuje Darwinův proces, zatímco pouze jediný prvek tohoto aparátu je uváděn jako odkaz na přirozený výběr.

Definice přirozeného výběru některých filozofů jsou jasně zamýšleny k zachycení tohoto soustředěného použití termínu. Například Millstein charakterizuje výběr jako diskriminační proces vzorkování (Millstein 2002: 35). Otsuka identifikuje přirozený výběr s příčinným vlivem znaků na počet potomků v kauzálních grafických modelech (Otsuka 2016: 265). Okasha interpretuje kovarianci počtu potomků a fenotypů potomstva jako kvantifikaci kauzálního vlivu selekce (Okasha 2006: 28) Je zřejmé, že tato použití „přirozeného výběru“mají zachytit pouze prvek Darwinova procesu; nezmiňují dědičnost ani replikaci. Jak je dále diskutováno níže, diskuse o soustředěném pojetí výběru se týkají toho, zda lze soustředěný pojem výběru odlišit od pojmu drift (část 3),a zda by měl být výběr v soustředěném smyslu započítán jako příčina (oddíl 5).

Alternativní, „prostorné“, použití pojmu přirozený výběr je zachytit Darwinův proces jako celek, spíše než jediný přispěvatel. Protože Darwinův proces je cyklický, stačí specifikovat, co je postačující pro jeho jediný cyklus, a proto je pro specifikaci procesu, který může vysvětlit adaptaci, postačující jediná instance, řekněme, replikace genů pro dlouhé nohy způsobená dlouhými nohama vlky vytvářejícími úzké záchyty a speciace. To je pravda, stejně, když se přidá, že se proces opakuje. Prostornou představu zachycující cyklus Darwinova procesu používá Lewontin a pozdější autoři pracující ve stejném duchu, kteří navrhli podmínky pro vývoj přirozeným výběrem: mezi ně patří variace, dědičnost a reprodukce. Zatímco spadá do rozsahu „přirozeného výběru“v prostorném smyslu, který používá Lewontin,tyto prvky Darwinova procesu jsou považovány za odlišné od přirozeného výběru, pokud je tento pojem používán ve svém soustředěném smyslu.

2. Evoluce a podmínky pro přirozený výběr

Filozofové a biologové se starali o stanovení podmínek pro vývoj přirozeným výběrem, mnoho proto, že se domnívají, že existuje jediná teorie, evoluční teorie, která řídí Darwinův proces. Pokus o stanovení podmínek pro přirozený výběr je v mnoha ohledech typickým filozofickým závazkem. Víme například, že potvrzující důkazy mohou být použity k posílení naší důvěry v to, co potvrzuje, a toto uznání vyvolává debatu o tom, co by se přesně mělo počítat jako potvrzení (viz položka o potvrzení). Podobně Darwinova teorie ukazuje, jak mohou být některé přírodní jevy vysvětleny (včetně alespoň adaptací a speciace), a je tedy podobným filosofickým zájmem říci přesně, kdy je zavedení teorie povoleno. Takové prohlášení by pak vydalo verdikt o tom,Kromě jevů, na něž se zaměřil Darwin, je jeho teorie stejně vysvětlitelná. Takový verdikt by mohl být použit k rozhodování, zda šíření kulturních variací, „memů“, je skutečně vysvětlitelné pomocí teorie, jak navrhl Dawkins (1982). Imunitní systém savců může rovněž zahrnovat dynamiku, kterou lze vysvětlit jako selekční procesy (viz oddíl 4.1 záznamu o replikaci a reprodukci). Zurek (2009) dokonce obhajoval použití teorie k vysvětlení jevů v kvantové mechanice.1 záznamu o replikaci a reprodukci). Zurek (2009) dokonce obhajoval použití teorie k vysvětlení jevů v kvantové mechanice.1 záznamu o replikaci a reprodukci). Zurek (2009) dokonce obhajoval použití teorie k vysvětlení jevů v kvantové mechanice.

Podle Lewontina (1970: 1) jsou zde tři principy, které tvoří „logickou kostru“„Darwinova argumentu“:

1. Různí jedinci v populaci mají různé morfologie, fyziologie a chování (fenotypová variace).
2. Různé fenotypy mají různé míry přežití a reprodukce v různých prostředích (diferenciální zdatnost).
3. Existuje příspěvek mezi rodiči a potomky, pokud jde o přínos každé generace pro budoucí generace (zdatnost je dědičná).

Lewontinovy principy implicitně nebo explicitně vyvolávají řadu kauzálních procesů, včetně vývoje, reprodukce, přežití a dědičnosti. Ačkoli je sporné, zda Lewontin uspěje, jeho tři principy jasně směřují k zachycení přinejmenším toho, co je dostatečné pro cyklus evoluční změny přirozeným výběrem, což, co by se při opakování mohlo použít k vysvětlení adaptace a speciace.

Lewontinovo prohlášení z roku 1970 o požadavcích na výběr by mělo být v rozporu s podobným tvrzením v pozdějším díle, ve kterém tento autor znovu uvádí, že „teorie evoluce přirozeným výběrem“spočívá na třech principech:

Různí jedinci v rámci druhu se od sebe liší fyziologií, morfologií a chováním (princip variace); variace je nějakým způsobem dědičná, takže v průměru se potomci podobají svým rodičům více, než se podobají jiným jednotlivcům (princip dědičnosti); různé varianty zanechávají různý počet potomků buď okamžitě, nebo ve vzdálených generacích (princip přirozeného výběru). (Lewontin 1978: 220)

Toto pozdější tvrzení je v mnoha ohledech podobné předchozímu, ale ve formulacích jsou některé zásadní rozdíly. Podle pozdějšího článku musí být různí jedinci v rámci stejného druhu a musí být zděděny spíše fenotypové variace než fitness. Mnoho autorů opakovalo Lewontinovy vlivné principy (viz Godfrey-Smith (2007) pro důkladný přehled); pro výrazně odlišný přístup k formalizaci teorie viz Tennant (2014)).

Lewontinovy podmínky byly kritizovány z mnoha směrů. Zaprvé se nezmiňují o populacích, ve kterých dochází k selekci, a ačkoli druhá sada podmínek se týká druhů, nemusí všichni členové jediného druhu tvořit jednu populaci pro účely aplikace teorie výběru. Obyvatelstvo musí být vhodně ohraničeno, aby některé klíčové slovníky evoluční teorie (soustředěný výběr, drift) byly nasazeny ne svévolným způsobem (Millstein 2009). Lewontinovy formulace také nezmiňují boj o existenci, klíčový pojem pro Darwina (viz diskuse v Lennox & Wilson 1994). Tyto zásady byly rovněž předmětem protikladů. Na jedné straně autoři uvádějí případy vyvíjející se populace, která nesplňuje Lewontinovy podmínky. Earnshaw-White (2012) navrhuje populaci, ve které potomci nezdědí vlastnosti svých rodičů, ale jejichž členové vykazují rozdílné přežití tak, že se populace vyvine na stabilní rovnováhu. Stejně tak může diferenciální dědičnost vést k evoluční změně bez rozdílové zdatnosti (Earnshaw-White 2012; viz Bourrat 2015). Přes nesplnění Lewontinových podmínek se populace budou vyvíjet tak, aby vykazovaly varianty, které se neliší v průměrném počtu potomků, ale pouze v generační době, takže jedna varianta se reprodukuje dvakrát rychleji než druhá (Godfrey-Smith 2007: 495). Na druhé straně autoři uvádějí případy systémů, které se nevyvíjejí navzdory splnění Lewontinových podmínek. Systém vykazující stabilizační výběr,takový, že má tendenci se vyvíjet směrem k rovnovážnému stavu, ve kterém v populaci zůstává více variant, může splnit některou sadu Lewontinových podmínek, přestože se nevyvíjí (Godfrey-Smith 2007: 504). Counterexamples těchto druhů závisí na předpokladu, že my můžeme říci, zda systém prochází výběrem bez použití jakéhokoli souboru kritérií pro to (viz Jantzen 2019 pro diskusi o tom, jak Lewontinovský přístup k tomu, zda systém prochází selekcí, je otázkou - žebrání). Counterexamples těchto druhů závisí na předpokladu, že my můžeme říci, zda systém prochází výběrem bez použití jakéhokoli souboru kritérií pro to (viz Jantzen 2019 pro diskusi o tom, jak Lewontinovský přístup k tomu, zda systém prochází selekcí, je otázkou - žebrání). Counterexamples těchto druhů závisí na předpokladu, že my můžeme říci, zda systém prochází výběrem bez použití jakéhokoli souboru kritérií pro to (viz Jantzen 2019 pro diskusi o tom, jak Lewontinovský přístup k tomu, zda systém prochází selekcí, je otázkou - žebrání).

Okasha uvádí důležitý bod o nepřekonatelnosti kovariance, která je relevantní pro Lewontinovy principy. Okasha píše, že Lewontinovy poslední dvě podmínky v podstatě vyžadují kovarianci mezi počtem potomků a rodičovským charakterem (princip 2), spolu s kovariancí mezi rodičovským charakterem a charakterem potomstva (princip 3). (Okasha zde interpretuje „kondici“v Lewontinových podmínkách spíše jako potomstvo, než jako proměnnou ve formalismu kvantifikujícím výběr v jejím soustředěném smyslu.) Obě tyto poslední dvě kovarianty by mohly být pozitivní, aniž by systém vykazoval evoluční odpověď (jak by se stalo) pokud někteří z rodičů s danou postavou mají zvláště mnoho potomků, kteří se jim příliš podobají,zatímco jiní rodiče se stejným charakterem mají potomstvo, které se jim podobá, ale zvláště mnoho z nich). Aby systém vykazoval evoluční reakci, vyžaduje Okasha, aby byla kovariance mezi počtem rodičů a průměrným charakterem potomstva pozitivní (2006: 37).

Záměrem Okashy je nahrazení dvojice Lewontinových principů. Je zajímavé, že Okasha se od Lewontina dále liší tím, že umožňuje, aby se nevyvíjející systémy splňovaly jeho požadavky. Podle Okashy (2006: 39) se systém, ve kterém je výběr přesně kompenzován předpojatostí přenosu, nebude vyvíjet, ale bude procházet přirozeným výběrem.

2.1 Selektivita replikátoru

Alternativní přístup k uvádění podmínek pro přirozený výběr zahrnuje pozornost replikátorů, jejichž geny jsou příkladem. Tento přístup byl motivován objevem genetických variací, které se rozšířily, i když nevedly k reprodukci organismů, které je nesou, například genů, které projevují meiotickou pohonu. Selektivita replikátoru, která z genů / replikátorů činí selekční jednotky, byla vyvinuta v kontrastu s přístupy ve stylu Lewontin, které dělají větší entity, organismy a dokonce i druhy, selekční jednotky (viz vstup na jednotkách a úrovních selekce).

Dawkins definuje replikátory jako cokoli ve vesmíru, z něhož se vytvářejí kopie (1982: 82). Hull má podobnou definici: replikátor je entita, která předává svou strukturu do značné míry nedotčenou v následných replikacích (Hull 1988: 408). Němečtí replikátoři mají potenciál mít neurčitě mnoho potomků; kontrastují se somatickými replikátory, geny nalezenými v tělesných buňkách, které produkují kopie pouze jako součást mitózy a jejichž linie potomků končí, když tělo umírá. Aktivní replikátoři mají určitý příčinný vliv na jejich pravděpodobnost kopírování na rozdíl od neaktivních, „neutrálních“replikátorů, které nemají žádný vliv na vývoj. Přirozený výběr nastane všude, kde najdeme aktivní replikátory zárodečné linie (Dawkins 1982: 83). Dawkins rozlišil replikátory od vozidel,jeho představa měla nahradit a zobecnit představu o organismu. Hull navrhl pojem interaktor jako podobný doplněk k pojmu replikátor. Žádný pojem však nemá za cíl dále vymezit okolnosti, za kterých dochází k selekci, nebo zužovat rozsah aplikace evoluční teorie (další diskuse o těchto pojmech viz položka na jednotkách a úrovních výběru). To je zřejmé, přinejmenším pro Hulla, pokud geny mohou být replikátory i interaktory (1988: 409). To je zřejmé, přinejmenším pro Hulla, pokud geny mohou být replikátory i interaktory (1988: 409). To je zřejmé, přinejmenším pro Hulla, pokud geny mohou být replikátory i interaktory (1988: 409).

Názor, že evoluční teorie je teorie, která se vztahuje na aktivní replikátory zárodečné linie, se dostal pod palbu z mnoha směrů. Geny nemusí být zárodečnou linií, aby podstoupily selekci, protože je přinejmenším sporné, že imunitní systém vykazuje selekční procesy (Okasha 2006: 11). Kopírování je mimo bod, protože pro evoluční změnu je nezbytná pouze podobnost napříč generacemi, než identita (Godfrey-Smith 2000, 2007 a záznamy o jednotkách a úrovních výběru, replikace a reprodukce). Zdá se, že Hull souhlasí s tímto posledním bodem, protože umožňuje, aby se organismy mohly počítat jako replikátory, alespoň v případech, kdy se rozmnožují asexuálně (Hull 2001: 28–29).

Navzdory hádce útoků na replikátorský selektivismus, podle mých vědomostí nebyli kritici replikátorů kritizováni za to, že jsou příliš tolerantní a umožňují systémům, které se nevyvíjejí, počítat jako podstupující selekci. Replikátory zárodečné linie však mohou mít příčinný vliv na jejich pravděpodobnost, že budou kopírovány bez šíření v přirozené populaci, jako v některých případech frekvenčně závislého výběru systémů, které jsou již v rovnováze. V případech selekce závislé na frekvenci způsobují variantní geny vlastní reprodukci, ale rozsah vlivu na reprodukci je funkcí jejich frekvence. Předpokládejme, že se každý typ šíří, když je vzácnější. Při 50% frekvenci se vlivy každého genu na reprodukci navzájem ruší,Výsledkem je stabilní mezifrekvenční frekvence (v případě přirozeného systému, který se takto chová, viz Hori 1993). Protože způsobení replikace nemusí v těchto a dalších případech vést k diferenciální replikaci, selektoři replikátorů nepovažují evoluci za nezbytně nutnou pro selekci, zatímco Lewontin a ti, kteří se řídí jeho základním přístupem, to obvykle dělají.

2.2 Je Evoluce nezbytná pro přirozený výběr?

Jedním z přirozených způsobů, jak rozhodnout o tom, zda se systémy, které podléhají výběru, musí vyvinout, je věnovat pozornost prohlášení o zásadách přirozeného výběru nebo prohlášení o požadavcích na výběr. Mnoho teoretiků se domnívá, že smyslem těchto principů je stanovit rozsah teorie ve zvláštních vědách, které se zabývají výběrem a evolucí, evoluční teorií. Lewontin tvrdí, že teorie evoluce přirozeným výběrem spočívá na jeho třech principech (1978: 220). Stejně tak Godfrey-Smith tvrdí, že prohlášení o podmínkách evoluce přirozeným výběrem vykazují soudržnost evoluční teorie a zachycují některé z jejích hlavních principů (2007: 489). Nakonec Maynard-Smith (1991) nabídl prohlášení o podmínkách výběru, které zahrnují evoluci jako nezbytnou součást, nazývající teorii takto vymezenou,„Darwinova teorie“. Zdá se, že pro tyto autory je (nebo alespoň a) bodem principů zachycení oblasti aplikace teorie, kterou jsme zdědili od Darwina.

Darwin by byl překvapen, když uslyšel, že jeho teorie přirozeného výběru byla ohraničena tak, aby se vztahovala pouze na vyvíjející se populace. Sám vytvořil vysvětlení perzistentního polymorfismu, heterostyly, pomocí své vlastní teorie. Rostliny vykazující heterostyly vyvinou dvě nebo někdy tři různé formy květů, jejichž reprodukční organismy se mění různými způsoby, hlavně délkou. Některé rostliny vykazují na stejné rostlině různé formy květin, zatímco jiné jsou dimorfní a trimorfní, s pouze jedním druhem květiny na rostlinu. Darwin interpretoval květinové varianty jako příznivé pro křížení, což považoval za prospěšné, přinejmenším pro mnoho organismů. Obyvatelstvo by se nemělo vyvíjet směrově tak, aby se jediná forma květu rozšířila po celé populaci; místo toho by mělo být zachováno více variant,polymorfismus. Darwin si myslí, že je jasné, že heterostyly je adaptace:

Výhoda, kterou heterostylované dimorfní rostliny vycházejí z existence těchto dvou forem, je dostatečně zřejmá […]. Pro tento účel nemůže být lépe přizpůsobeno nic než relativní pozice prašníků a stigmat v obou formách. (Darwin 1877: 30; díky Jimu Lennoxovi za tento odkaz)

I když se populace nevyvíjí, ale místo toho zůstává v průběhu času stejná, vykazuje adaptaci, která spočívá v tomto přetrvávajícím nedostatku změn, adaptaci, kterou Darwin považoval za vysvětlitelnou pomocí své teorie. Pro novější a obzvláště přesvědčivý případ selekcionistického vysvětlení polymorfismu viz Bayliss, Field a Moxonův selekcionistický vysvětlení polymorfismu fimbriae produkovaného kontingenčními geny (Bayliss, Field a Moxon 2001).

Darwin si myslel, že jeho teorie může vysvětlit nedostatek evoluce, a darwinisté v Darwinově brázdě vysvětlili nejen stabilní polymorfismy, ale nestabilní, cyklická chování, chráněné polymorfismy a řadu dalších chování, která se liší od jednoduchého směrového vývoje. Tyto druhy chování vyplývají ze specifického přiřazení hodnot teoretickým parametrům v mnoha stejných modelech, které se používají k vysvětlení jednoduchého směrového výběru (kde se jediná varianta šíří po celé populaci, jak je tomu v případě vlka diskutovaného v úvodu). Jde o to, že systémy, které se zdánlivě řídí evoluční teorií, vykazují řadu různých druhů dynamiky a tato rozmanitost zahrnuje jak různé druhy evoluce, včetně alespoň cyklických a směrových, tak i nedostatek evoluce vůbec,jako v případě stabilizace výběru.

Zvažte zejména to, jak rozdíl mezi stabilizační a směrovou selekcí v nejjednodušších deterministických modelech diploidní evoluce spočívá v hodnotě jednoho parametru v modelu genotypového výběru, heterozygotní kondice:

) begin {zarovnat} p '& = / frac {w_ {D} p ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R } q ^ {2}} / q '& = / frac {w_ {R} q ^ {2} + w_ {H} pq} {w_ {D} p ^ {2} + 2w_ {H} pq + w_ {R} q ^ {2}} / \ end {zarovnat})

kde

• (p ') je frekvence jedné alely (alely (A)) v další generaci
• (q ') je frekvence alternativní alely (alely (a)) v příští generaci
• (p) je frekvence (A) alel v této generaci
• (q) je frekvence (a) alel v této generaci
• (w_ {D}) je způsobilost organismů nesoucích 2 (A) alely
• (w_ {H}) je způsobilost organismů nesoucích 1 (A) alelu a 1 (a) alelu
• (w_ {R}) je způsobilost organismů nesoucích 2 (a) alely.

Ve výše uvedených jednoduchých „deterministických“modelech nastavíme parametry kondice tak, aby (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) alela (A) se šířila po celé populaci, společně s tím, co to způsobí. Předpokládejme, že zahrnujeme do působnosti Darwinových teoriových modelů tohoto druhu spolu se systémy, které (přibližně) vládnou. Pokud změníme hodnotu koeficientů kondice tak, že (w_ {D} w_ {R},) systém projeví jiný druh dynamiky. Bude se vyvíjet do rovnovážného bodu, kde v populaci existují některé alely (A) a některé alely (a) a zůstanou tam, což vede ke stabilnímu polymorfismu. Pokud držíme evoluci jako podmínku pro výběr,vydáme zvědavé rozhodnutí, že systém, který se řídí prvním druhem modelu, spadá do oblasti evoluční teorie, zatímco systém, který se řídí druhým druhem modelu, tak činí pouze do té doby, dokud nedosáhne stabilního přechodného stavu, ale pak už ne. Kromě toho populace vykazující stabilní polymorfismy, které jsou výsledkem nadřazenosti heterozygotů nebo nadměrného financování, jsou jen jedním z mnoha různých druhů systémů, které stejně vykazují stabilní polymorfismy.

Dále zvažte, že je realističtější, aby dynamika systémů byla funkcí efektivní velikosti populace v binomické rovnici vzorkování, jakož i kondice. Výše uvedené modely jsou deterministické, zatímco dynamika přírodních systémů je do jisté míry náhodná. Realističtější systémy rovnic, jeden zachycující náhodnost zapojenou do evoluční změny, by vložily hodnotu (p ') vydanou výše uvedenými rovnicemi do binomické vzorkovací rovnice vytvořením (p' = j):

[x_ {ij} = / frac {(2N)!} {(2N - i)! i!} left (1- / frac {j} {2N} right) ^ {2N-i} left (frac {j} {2N} right) ^ {i})

kde (x_ {ij}) je pravděpodobnost alel (i) (A) v příští generaci vzhledem k alelám (j) (A) v této generaci a (N) je efektivní velikost populace. Systém řízený jak deterministickými rovnicemi, tak rovnicí binomického vzorkování je označován jako drift; všechny přírodní systémy to dělají. (Více o driftu, efektivní velikosti populace a náhodnosti v evoluční teorii viz položka o genetickém driftu). Systém vykazující nadřazenost heterozygotů, jehož dynamika je funkcí binomické vzorkovací rovnice, nebude spočívat pouze na stabilní mezifrekvenci, ale bude se kolem ní pohybovat, v některých generacích se k ní vyvíjí, zřídka se vyvíjí a v některých generacích nevykazuje žádný vývoj v Všechno. Které z těchto případů jsou případy, kdy systém podstoupí přirozený výběr v prostorném smyslu? To znamená,které případy jsou případy, kdy systém spadá do oblasti evoluční teorie? Přirozenou odpovědí jsou všechny. Abychom takto odpověděli, nesmíme však nutit vývoj nezbytný pro přirozený výběr. Pokud učiníme evoluci nezbytnou, vydáme verdikt, že systémy ovládané výše uvedenými systémy rovnic někdy spadají do tohoto dosahu evoluční teorie a někdy spadají mimo ni, z generace na generaci, přestože je celý čas řízen jediným stejný systém rovnic, ty se nepopiratelně vyvinuly jako následek Darwinovy počáteční teorie.vydáváme verdikt, že systémy ovládané výše uvedenými systémy rovnic někdy spadají do tohoto poslání evoluční teorie a někdy spadají mimo ni, z generace na generaci, přestože jsou po celou dobu řízeny stejným systémem rovnic, ty nesporně vyvinul se jako výstup Darwinovy počáteční teoretizace.vydáváme verdikt, že systémy ovládané výše uvedenými systémy rovnic někdy spadají do tohoto poslání evoluční teorie a někdy spadají mimo ni, z generace na generaci, přestože jsou po celou dobu řízeny stejným systémem rovnic, ty nesporně vyvinul se jako výstup Darwinovy počáteční teoretizace.

Tento poslední argument lze rozšířit. Vzhledem k tomu, že každý přírodní systém podstupující selekci rovněž podléhá driftu, je evoluční teorie pravděpodobně použitelná také na systémy, které podstupují drifty i v případě, že selekce neexistuje (v soustředěném smyslu). Postupně snižujte důležitost soustředěného výběru ve výše uvedené soustavě rovnic, tj. Postupně snižujte rozdíly mezi (w_ {D}), (w_ {H}) a (w_ {R}). Je okamžik, ve kterém se hodnoty vyrovnávají, natolik významný, že označuje okamžik, kdy systémy řízené rovnicemi přestanou spadat do působnosti jedné teorie a místo toho do oblasti působnosti jiné? Patří Kimurova neutrální teorie genetického polymorfismu do jiné teorie, než Ohtaova (1973) konkurující téměř neutrální teorie? Brandon (2006) tvrdí, že princip driftu je prvním zákonem biologie a píše, že neutrální evoluce je evoluční teorií, jaká je setrvačnost vůči newtonovské mechanice: oba jsou přirozené nebo výchozí stavy systémů, na které se vztahují. Pokud má Brandon pravdu, pak podmínky pro uplatnění evoluční teorie nesmí zahrnovat ani podmínky pro výběr v soustředěném smyslu, mnohem méně podmínek pro evoluční změnu.psaní, že neutrální evoluce je evoluční teorii, jaká je setrvačnost vůči newtonovské mechanice: oba jsou přirozené nebo výchozí stavy systémů, na které se vztahují. Pokud má Brandon pravdu, pak podmínky pro uplatnění evoluční teorie nesmí zahrnovat ani podmínky pro výběr v soustředěném smyslu, mnohem méně podmínek pro evoluční změnu.psaní, že neutrální evoluce je evoluční teorii, jaká je setrvačnost vůči newtonovské mechanice: oba jsou přirozené nebo výchozí stavy systémů, na které se vztahují. Pokud má Brandon pravdu, pak podmínky pro uplatnění evoluční teorie nesmí zahrnovat ani podmínky pro výběr v soustředěném smyslu, mnohem méně podmínek pro evoluční změnu.

Smyslem stanovení podmínek pro evoluci přirozeným výběrem nemusí být stanovení podmínek zavedení konkrétní teorie ve speciálních vědách. Godfrey-Smith uvádí, že tyto zásady mohou být důležité pro diskuse o rozšíření evolučních principů na nové domény. Prohlášení o podmínkách vývoje přirozeným výběrem může mít hodnotu z jiných důvodů. Evoluční teorie je, navzdory jménu, přinejmenším pravděpodobně teorií, která je použitelná pro více systémů, než jen pro ty, které se vyvíjejí, jak by to měli replikátoři.

3. Přirozený výběr jako interpretace složky formalismu

Jedním ze dvou hlavních použití pojmu přirozený výběr je interpretace jednoho nebo druhého množství ve formálních modelech evolučních procesů; toto je soustředěný smysl, který se vyznačuje výše. Dvě různá množství se nazývají výběr v různých formálních modelech široce diskutovaných filozofy. Na jedné straně se uvádí, že koeficienty kondice kvantifikují výběr v modelech výběru typu rekurze; ve výše uvedeném modelu genotypového výběru jsou koeficienty kondice. Toto je standardní použití učebnice (Rice 2004; Hedrick 2011). Rekurzivní struktura těchto modelů je důležitá. Mohou být použity k odvození toho, jak se systém bude chovat do budoucnosti (samozřejmě, pouze pokud příčiny proměnných v systému nemění své hodnoty dynamicky relevantními způsoby, které nejsou explicitně modelovány v rekurzivních rovnicích). Nejjednodušší typové rekurze dělají z dynamiky systému funkci fitness koeficientů vážících frekvence / čísla typu a efektivní velikost populace (kvantifikující drift), jak je uvedeno výše v modelu genotypového výběru. Složitější varianty typových rekurzí zahrnují výběrové modely závislé na frekvenci pro případy, ve kterých je způsobilost členů populace funkcí frekvenčních proměnných typu; výběrové modely závislé na hustotě pro případy, kdy je kondice funkcí velikosti populace; prostorově a časově variabilní modely výběru, pro případy, kdy se fitness mění v závislosti na proměnné proměnné prostředí, která interaguje s rozdíly typu, a mnoho dalších. Spisovatelé pracující s modely typu rekurze vyvinuli explicitní interpretaci svých teoretických pojmů,včetně kvantifikačního výběru fitness proměnných. Například Beatty a Millstein hájí názor, že koeficienty způsobilosti představující výběr v rekurzích typu by měly být chápány jako modelování diskriminačního vzorkovacího procesu, zatímco drift, kontrolovaný efektivní velikostí populace, by měl být chápán jako nerozlišující vzorkování (Beatty 1992; Millstein); 2002).

Filozofové také tvrdili, že konkrétní pojmy v modelech systémů představujících formování skupin (nebo kolektivů) by měly být chápány jako kvantifikace vlivu výběru na různých úrovních. Některé typy rekurzí systémů zahrnujících skupiny tedy mají parametry „skupinové fitness“nebo „kolektivní fitness“, ty, které jsou analogické individuálním nebo částečkovým fitness parametrům. Kerr a Godfrey-Smith (2002) diskutují jeden takový systém rekurzí; Jantzen (2019) hájí alternativní parametrizaci skupinového výběru jako součást odlišného systému rovnic. (Viz také Krupp 2016 pro kauzální grafickou konceptualizaci pojmu skupinového výběru.) Pro více informací o víceúrovňovém výběru viz položka na jednotkách a úrovních výběru.

Dalším formálním modelem zvláštního zájmu filozofů je Cenová rovnice. Cenová rovnice představuje rozsah vývoje v systému s ohledem na daný znak napříč jedinou generací pomocí statistických funkcí:

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_i, z_i) + / mathrm {E} (w_i / Delta z_i))

kde

• (z_i) označuje znakovou hodnotu člena (i) ^té populace
• (Delta Z) je změna průměrné hodnoty znaků v populaci
• (w_i) označuje počet potomků produkované (způsobilosti) složky (i) ^th člena populace
• (W) je průměrný počet potomků produkovaných členy populace
• E je očekávání
• Cov je kovariance

V cenové rovnici je výběr spojen s prvním množstvím na pravé straně, zatímco druhá představuje předpojatost přenosu.

Identity mezi algebraickými funkcemi statistických funkcí umožňují matematickou manipulaci s cenovou rovnicí tak, že může obsahovat řadu různých veličin. Stejně jako u typových rekurzí jsou množství v různých transformacích cenové rovnice srovnávána s výběrem na různých úrovních pro různé systémy; Okasha, po Price, považuje kovarianci vhodnosti kolektivů s fenotypem kolektivů za kolektivní výběr, zatímco průměr uvnitř kolektivních kovariancí mezi charakterem částic a konkrétní vhodností je identifikován pomocí výběru na úrovni částic. Přetrvávání altruistických variant v přirozených populacích bylo vysvětleno jako výsledek stabilizujícího konfliktu mezi selekcí na těchto různých úrovních (Sober & Wilson 1998;a znovu vidět záznam na jednotkách a úrovních výběru. Cenová rovnice může být stejně manipulována tak, aby poskytla zřetelné představy o dědičnosti; Bourrat rozlišuje časné, vytrvalostní a generační dědictví a argumentuje pro časovou představu jako vhodnou pro účely stanovování podmínek pro vývoj přirozeným výběrem (Bourrat 2015).

Rozdíl mezi typovými rekurzemi a cenovou rovnicí je důležitý, protože výběr je interpretován odlišně. Oba formalizmy budou vydávat v různých verdiktech o tom, zda a do jaké míry cílený výběr funguje v rámci jednoho systému. Pokud se zaměříme na jediný přirozený systém a zeptáme se, jak v něm funguje výběr, dostaneme různé odpovědi, pokud přiřadíme selekci s proměnnými fitness v typu rekurze spíše než (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i) })) v cenové rovnici. Chcete-li to vidět, zvažte, jak jsou typové rekurze strukturovány tak, že prostřednictvím nich lze vytvářet závěry o dynamice více generací. Pokud koeficienty způsobilosti v těchto modelech kvantifikují výběr a ty vezmou pevné hodnoty (jako tomu je v modelu genotypového výběru uvažovaném výše a v mnoha dalších),potom rozsah výběru zůstane stejný v časovém období, které se řídí modelem: fitness proměnné zůstávají na pevných hodnotách, takže výběr zůstává neměnným vlivem. Ve stejných případech se však hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenové rovnici mění v průběhu generací systému: kovarianční funkce v ceně Rovnice bude nejvyšší při středních frekvencích, když evoluce postupuje rychle, a nejnižší u mezních, když evoluce jde pomaleji. Zvažte například rozsah, v jakém se populace vyvíjí, podle výše uvedeného modelu genotypového výběru, když jsou do modelu zapojeny následující hodnoty:Ve stejných případech se však hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenové rovnici mění v průběhu generací systému: kovarianční funkce v ceně Rovnice bude nejvyšší při středních frekvencích, když evoluce postupuje rychle, a nejnižší u mezních, když evoluce jde pomaleji. Zvažte například rozsah, v jakém se populace vyvíjí, podle výše uvedeného modelu genotypového výběru, když jsou do modelu zapojeny následující hodnoty:Ve stejných případech se však hodnota (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) v cenové rovnici mění v průběhu generací systému: kovarianční funkce v ceně Rovnice bude nejvyšší při středních frekvencích, když evoluce postupuje rychle, a nejnižší u mezních, když evoluce jde pomaleji. Zvažte například rozsah, v jakém se populace vyvíjí, podle výše uvedeného modelu genotypového výběru, když jsou do modelu zapojeny následující hodnoty:rozsah, v jakém se populace vyvíjí podle výše uvedeného modelu genotypového výběru, když jsou do modelu zapojeny následující hodnoty:rozsah, v jakém se populace vyvíjí podle výše uvedeného modelu genotypového výběru, když jsou do modelu zapojeny následující hodnoty:

[p = 0,9, q = 0,1, w_ {D} = 1, w_ {H} = 0,8, w_ {R} = 0,6)

V takovém případě se frekvence alel (A) pohybuje od 0,9 do 0,92 v jedné generaci; existuje určitá kovariance mezi typy (A) a reprodukce. Zadáním (p = 0,5,) a (q = 0,5,) je změna frekvence větší, typy (A) přecházejí z poloviny populace na frekvenci 0,56 a kovariance mezi produkcí potomstva a tím, že (A) typ je odpovídajícím způsobem také větší.

Chcete-li ještě více vidět, jak se to, co se v cenové rovnici nazývá výběr, liší od toho, co se v rekurzích typu nazývá selekce, zvažte systém vykazující nadřazenost heterozygotů jako ten z dřívějších, kde (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Připomeňme, že systém tohoto druhu se vyvine na stabilní rovnováhu (za předpokladu, že unášení je ideální). Pomocí výše uvedených rekurzivních rovnic může čtenář zadat hodnoty, které splňují omezení, že heterozygoti mají nejvyšší kondici, nastavit (p '= p,) a vypočítat stabilní rovnovážnou hodnotu pro (p), frekvenci (A) alely. Pokud chápeme výběr jako kvantifikovaný fitness koeficienty v tomto druhu nastavení, pak celou dobu, výběr funguje konstantním způsobem, protože fitness koeficienty zůstávají pevné. Zejména,operace výběru je stejná, když se systém vyvíjí směrem ke své stabilní rovnováze, jako když zůstává v této stabilní rovnováze. Naproti tomu kovarianční termín v modelu Model cenové rovnice se bude snižovat, dokud nedosáhne nuly, jakmile se systém vyvine do rovnovážného stavu. Když je výběr identifikován s kovariancí mezi typem a reprodukcí, závisí četnost různých typů na rozsahu výběru. Když je výběr identifikován s proměnnými vhodnosti v rekurzích typu, frekvence různých typů nemá žádný vliv na rozsah výběru v systému. Různé interpretace výběru, které odpovídají různým množstvím v různých formálních modelech, jsou tedy skutečně neslučitelné. Měli bychom tedy očekávat, že alespoň jedna z těchto interpretací výběru selže,protože soustředěný výběr nemůže být dvě různé věci najednou, alespoň pokud to, co se považuje za přirozený výběr, je svévolné.

Jedním ze způsobů, jak sladit tyto konkurenční interpretace výběru, je to, že první pravostranný termín v Cenové rovnici kvantifikuje rozsah vlivu výběru v systému. Pokud předpokládáme, že cílený výběr odpovídá jakékoli kovarianci mezi číslem rodičovského potomstva a fenotypem, můžeme s prvním pravostranným termínem Cenové rovnice zacházet jako s měřítkem rozsahu vlivu cíleného výběru, přinejmenším na daná typová frekvence (viz Okasha 2006: 26). Tento přístup staví logický dům do pořádku, umožňuje jednoznačný koncept výběru, ale činí to na úkor jiných závazků. Chcete-li poznamenat pouze jednu, cenová rovnice již nebude příčinně interpretovatelná,protože jeho množství již nemusí být považována za příčinu (ale namísto toho měří rozsah svých vlivů vzhledem k dalším omezujícím předpokladům). Existuje rozsáhlá literatura o tom, které z více alternativních manipulací s cenovou rovnicí představuje skutečnou kauzální strukturu různých druhů systémů (více o tomto problému viz Okasha 2016 a oddíl 5 níže).

Už dříve bylo uvedeno, že pokud to, co se považuje za selekci, není svévolné, pak nelze vyloučit, že to, co je kvantifikováno rekurzemi typu (w) typu a kovariancí počtu potomků a fenotypu, se počítá jako výběr. Došlo k zásadní debatě o otázce, zda to, co se považuje za výběr, je skutečně svévolné. Zejména někteří filosofové, kteří se dabují jako „statistici“, zpochybnili ne svojvolný charakter tohoto rozdílu a prohlašují, že je relativní k modelu (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew a Matthen 2017). (Více o arbitrárnosti rozlišení výběru / driftu viz položka o genetickém driftu). Související téma, diskutované v následující části, se týká kauzální interpretovatelnosti teorie:Zastánci ne libovolného charakteru výběru také obvykle považují výběr a unášení nejen za ne svévolné veličiny, ale také za příčiny, zatímco ti, kteří tvrdí, že rozlišení je svévolné, obvykle stejně zpochybňují zacházení s výběrem a unášení jako s příčinami.

Ve statistických spisech existuje velmi malá diskuse o formálních modelech; namísto toho se předkládají různé scénáře hraček, které se neanalyzují pomocí technik formální populační genetiky (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew a Matthen 2017). Když se diskutuje o biologicky realistických scénářích, systémy rovnic pro usuzování, jak se takové systémy chovají, nejsou součástí diskuse (více o populační genetice, viz záznam o populační genetice). Budeme uvažovat o dalším případu, o kterém diskutují, protože poskytuje způsob, jak kontrastovat, jak je kontrast mezi výběrem a driftem proveden v typových rekurzích a jak je vytvářen v cenové rovnici. Je tu nějaká svévolnost,ale vychází pouze z analýzy hypotetického systému pomocí technik populačního genetického modelování.

V nedávném článku Walsh, Ariew a Matthen předložili případ dočasně proměnného výběru a tvrdí, že s ním lze zacházet jako s případem selekce nebo driftu (2017). Jedná se o systém diskrétní generace s roční reprodukcí, ve kterém každý ze dvou typů organismů produkuje různé počty potomků v závislosti na tom, zda je rok teplý nebo studený, přičemž každý typ roku je stejně pravděpodobný: typy H produkují 6 potomků v teplých letech, zatímco typy T produkují 4, a naopak platí pro studené roky. Autoři zastávají názor, že systém „vypadá“jak v případě výběru, tak v případě driftu, ale bez ohledu na jakýkoli jeho formální model. Místo toho jsme vyzváni, abychom si mysleli, že se jedná o případ výběru, protože fitness různých typů se meziročně liší;jsme vyzváni, abychom si mysleli, že se jedná o drift, protože údajně v průběhu dlouhého časového úseku mají oba typy stejnou kondici a údajně bychom neměli předpovídat žádné čisté zvýšení frekvence u obou typů (Walsh, Ariew a Matthen 2017: 12–13).

Scénář je poučný, protože zahrnuje náhodnost, kterou nelze kvantifikovat účinnou velikostí populace v rekurzi typu, ale lze ji kvantifikovat pomocí parametru drift v rovnici cen. Při zavádění typových rekurzí musíme zacházet s případy dočasně proměnného výběru jako s případy výběru, ale pokud jde o cenovou rovnici, nemáme žádné podobné omezení.

Dynamika systému teplé / studené nelze odvodit z typové rekurze, ve které jsou kondiční koeficienty nastaveny na stejnou úroveň a frekvence příští generace jsou určeny výhradně termínem „drift“, efektivní velikostí populace v binomické rovnici vzorkování. Když jsou fitness stejné, je frekvence každého typu určena pouze výše uvedenou rovnicí binomického vzorkování (protože frekvence po selekci je vstupem do vzorkovací rovnice pouze předvolební frekvence). Takovéto stanovení činí z frekvence příští generace normální rozdělení ve tvaru zvonku, jehož střední hodnota je počáteční frekvence typů v systému. Rozložení kmitočtů příští generace v teplém / chladném systému nevypadá takto. Typové rekurze pro teplý / studený systém musí být vypočteny pomocí modelu časově proměnného výběru:

[p '= / frac {w ^ {t} _ {w} p} {w ^ {t} _ {w} p + w ^ {t} _ {c} q})

kde

• (p) je frekvence teplých typů
• (q) je frekvence studených typů
• (w ^ {t} _ {w}) je fitness teplých typů v roce (t)
• (w ^ {t} _ {c}) je kondice studených typů v roce (t)

Co je vloženo do binomické vzorkovací rovnice, (p '), když se dynamika systému vypočítává pomocí modelu časově proměnného výběru, nikdy není stejná jako to, co je vloženo do binomické vzorkovací rovnice, když je dynamika systému považováno pouze za funkci driftu. V druhém případě je vstup do rovnice pouze (p). Ale protože teplota vždy upřednostňuje jeden nebo druhý typ, frekvence po výběru, (p ') se nikdy nerovná frekvenci před výběrem, (p). Zacházení se systémem teplého / studeného typu, který podléhá dočasně proměnlivému výběru, jako by procházel driftem, by vedlo k falešným závěrům o jeho dynamice. Případy dočasně proměnlivého výběru teplého / studeného druhu musí být jednoduše modelovány pomocí typových rekurzí, ve kterých jsou fitness parametry funkcí času;průkopnická analýza takových systémů byla provedena Dempsterem (1955). Výše uvedený bod zobecňuje: to, co lze kvantifikovat jako výběr a drift v typových rekurzích, je stanoveno na základě toho, jak fitness proměnné a efektivní velikost populace v těchto modelech fungují.

Příběh je však odlišný, pokud jde o cenovou rovnici, v důsledku toho, jak je v tomto formalismu zacházeno s náhodností. Verze cenové rovnice, ve které jsou zastoupeny jak výběr, tak i drift, je tato (Okasha 2006: 32):

[W / Delta Z = / textrm {Cov} (w_ {i} ^ {*}, z_ {i} ') + / textrm {Cov} (mu_ {i}, z_ {i}'))

kde

• (Delta Z) je změna průměrné hodnoty znaků v populaci
• (W) je průměrný počet potomků produkovaných členy populace
• (W_ {i} ^ {*}) je očekávaný zdatnost (i) ^th člena populace
• (z_ {i} ') je průměrná hodnota znaku potomstva (i) ^této populace
• (mu_ {i}) je odchylka od očekávání produkce potomků (i) ^této populace

Zde druhý termín kvantifikuje změnu v důsledku driftu (Okasha 2006: 33). Všimněte si, jak parametr (mu_ {i}) kvantifikuje odchylku od očekávání, a tudíž drift je funkcí, jak se určuje očekávání. Nic o formalismu Price Equation nebrání takovému určení. V teplé / studené populaci bude to, zda je vývoj daného roku kvantifikován prvním pravostranným termínem, a tedy představuje změnu v důsledku výběru, nebo druhý, a tedy představuje změnu v důsledku unášení, bude určeno podle toho, zda teoretik považuje počasí za přispívající k očekávané kondici. Pokud například nevědí, jak se počasí mění rok od roku, může počasí považovat za drift; pokud to dokáže předvídat, nemusí tak učinit. Nasazení cenové rovnice je slučitelné s tím, jak zacházet s počasím jako s přispěním k očekávané kondici, as tím, že způsobuje odchylku od očekávání.

Výsledkem je, že teoretik zavádějící cenovou rovnici se může chovat jako drift (tj. Kvantifikovat jako odchylka od očekávání), s čím musí teoretik zavádějící typové rekurze zacházet jako s výběrem (kvantifikovat pomocí fitness proměnných). Je možné učinit předpoklady pomocí cenové rovnice tak, že driftový termín kvantifikuje to, co je kvantifikováno driftovým termínem v typových rekurzích, ale nic o správné cenové rovnici nutí člověka k tomu, a skutečně zastánci cenové rovnice, jako například Grafen (2000), jak může driftový termín v cenové rovnici kvantifikovat všechny druhy náhodnosti, výslovně včetně náhodnosti, která není kvantifikovatelná jako drift v typových rekurzích.

Jak již bylo uvedeno dříve, výběr a drift jsou konstruovány v logicky odlišných módech typu rekurze a cenové rovnice. Říká se tomu, že výběr v typových rekurzích je jednou z definitivních věcí: je to cokoli, co musí být kvantifikováno pomocí fitness proměnných. To, co se v cenové rovnici nazývá výběr, je další věc, a to bude určeno pochopením systému vědci, zejména tím, jak generují očekávání ohledně zdatnosti. Konflikt mezi dvěma přístupy modelování s ohledem na to, co se považuje za výběr, může být vyřešen alespoň několika způsoby. Možná je jeden modelovací přístup jednoduše špatný v tom, co je výběr. Alternativně je zde něco, co souvisí s výběrem. Zejména,to, zda by se s nějakou náhodou nebo jinou formou mělo zacházet jako s výběrem nebo driftem, je funkcí vlastního výběru toho, který modelovací přístup použít, kde odlišné přístupy poskytují logicky odlišné chápání „výběru“a „driftu“. Jakmile se člověk rozhodne modelovat systém pomocí typových rekurzí, je jeho ruka vynucena: teplota musí být modelována jako výběr. Jakmile se člověk rozhodne modelovat systém pomocí cenové rovnice, jeho ruka zůstává volná: člověk může považovat měnící se teplotu za relevantní k očekávané kondici, a proto s ní zacházet jako s výběrem, nebo s ním zacházet jako s odchylkou od očekávání, a tím s ním zacházet jako drift. Podle tohoto druhého způsobu řešení konfliktu není volba mezi dvěma přístupy modelování přirozeně diktována, a je tedy alespoň metafyzicky (ne-li pragmaticky) libovolná.

4. Přirozený výběr a vysvětlení

Jak je uvedeno výše, evoluční teorie nemůže dělat svou práci, pokud nemá vysvětlující strukturu. Filozofové tvrdili, že výběr vysvětluje různé věci různými způsoby.

4.1 Vysvětlivka

Mezi vědci a filozofy existuje dlouhá debata o tom, co může přirozený výběr vysvětlit. Jeden začal Sober a Neander, kteří se zabývali tím, co může přírodní výběr vysvětlit (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). Razeto-Barry & Frick 2011 v nedávné rozsáhlé léčbě rozlišuje mezi kreativními a netvořivými pohledy na přirozený výběr. Při netvořivém pohledu přirozený výběr pouze eliminuje rysy, zatímco nedělá nic pro vytvoření nových; tento jev je výsledkem mutace. Zastáncové kreativního pohledu vidí přirozený výběr jako tvůrčí sílu, která vytváří pravděpodobné kombinace mutací, které jsou nezbytné pro rozvoj alespoň některých rysů. Zatímco Razeto-Barry a Frick přiznávají, že přirozený výběr nemůže vysvětlit původ znaků, které vznikají jedinou mutací, tvrdí, že může vysvětlit výskyt sekvencí fenotypových změn, které by jinak byly divoce nepravděpodobné, aniž by selekce fungovala tak, aby způsobila šíření změn před poslední změnou v sekvenci. Navíc je sporné, zda přirozený výběr může vysvětlit, proč má svévolný jedinec vlastnosti, které má (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). Pozitivní je, že výběr ovlivňuje identitu jednotlivých organismů a je součástí identity jednotlivce, který byl produkován rodiči, kteří jej produkovali, takže přirozený výběr vysvětluje, proč mají jednotlivci vlastnosti, které mají. V negativním pohleduvysvětlující rozsah přirozeného výběru je omezen na vlastnosti na úrovni populace. Razeto-Barry a Frick dále zvažují otázku, zda může přirozený výběr vysvětlit existenci jednotlivců, a nakonec proti tomu argumentovat.

4.2 Výzvy k vysvětlitelnosti

Schopnost přirozeného výběru vysvětlit se dostala pod palbu z několika směrů. Důležitou výzvu k vysvětlující síle výběru učinili Gould a Lewontin, kteří tvrdili o pravdivosti výběrových zpráv o původu rysů, jejichž správnost je spjata s ničím jiným než s jejich věrohodností a schopností vysvětlit (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould a Lewontin nabízejí několik příkladů rysů, pro které je možné takové příběhy „jen tak“snadno sestavit, ale přesto jsou považovány za pravdivé na základě malého nebo žádného důkazu, který přesahuje věrohodnost účtů a jejich soulad s teorií. Lennox tvrdí, že když to není považováno za údajně pravdivé, mohou „jen tak příběhy“hrát pravou, i když skromnou,role při hodnocení vědeckých teorií jako myšlenkové experimenty používané k hodnocení vysvětlujícího potenciálu teorie (viz také Mayr 1983; Lennox 1991; vstup do adaptace). V debatě o Darwinově teorii byly experimenty tohoto druhu rozmístěny jak Darwinem, tak jeho kritiky způsobem legitimním a rétoricky efektivním (Lennox 1991).

Další útok nebo soubor útoků na schopnost přirozeného výběru vysvětlit musí souviset s hrozbou, že výběrově vysvětlující výroky jsou kruhové. Tento druh problému s případným vysvětlením vyvstává, když člověk musí vědět, co znamená vysvětlit, aby si mohl vytvořit své (tedy neúspěšné) vysvětlení. Tento problém se různě odráží v kontextech Lewontinových požadavků, typových rekurzí a cenové rovnice.

Lewontinovy požadavky na evoluci přirozeným výběrem obsahují dvojznačnost. „Fitness“se může vztahovat buď na počet potomků, nebo na proměnné fitness druhu, který se nachází ve výše uvedené rovnici genotypové selekce (výše uvedená (w)). Godfrey-Smith, když si všiml, že některé formalizmy vůbec nevykazují proměnné fitness, používá termín v druhém smyslu (2007: 496), zatímco Okasha v zacházení s Lewontinovými požadavky používá způsobilost v předchozím smyslu. Předpokládejme, že způsobilost znamená potomstvo a dále předpokládejme, že požadavky hrají roli při určování, za jakých okolností může být vývojová teorie použita. Pokud tyto věci přetrvávají, pak nastane problém s kruhovostí:musíme vědět, že varianty v systému mají různý počet potomků, abychom mohli uplatnit Lewontinovy požadavky na zavedení teorie, která by vysvětlovala stejnou produkci potomků i přes takovou produkci, která slouží především k licencování zavedení teorie.

Zvažte typové rekurze dále. Předpokládejme, že musíme znát skutečné rychlosti reprodukce, abychom mohli při rekurzích typu přiřadit relativní hodnoty kondice. Pokud by tomu tak bylo, údajné vysvětlení rozsahu evoluční změny v systému, který zásadně využívá rekurze typu, by bylo kruhové. Problém s kruhovostí nenastává u praktikujících biologů, kteří využívají rekurze typu, protože tito pracovníci se spoléhají na odhady kondice, které jsou odvozeny ze statistických údajů o cílovém systému během fáze odhadu, aby přiřadily hodnoty proměnným v rekurzích typu, které jsou poté nasazeny nad systém během projekční fáze. Co takoví biologové chtějí vysvětlit, chování během projekční fáze, se liší od toho, co používají k vytvoření vysvětlení, chování během odhadovací fáze (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; Kontrast fáze odhadu / projekce je způsoben Glymour 2006).

To, že vědci do značné míry souhlasí s praxí statistického odhadu, ukazuje, že do značné míry sdílejí některé tiché koncepty výběru a zdatnosti, z nichž by filozofové definovali předem. Filozofové vyvinuli definice kondice. Brandon byl první, kdo hájil interpretaci náchylnosti k kondici, a od té doby si vysloužil mnoho diskusí (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg a Bouchard vyvinuli nedávnou definici fitness založenou na vztazích mezi jednotlivcem a jeho prostředím, které přispívají k úspěchu jednotlivce (Bouchard & Rosenberg 2004; další informace o „fitness“viz položka o fitness).

Nakonec se podíváme na to, jak se tautologický problém vynoří v kontextu cenové rovnice, zvažte, jak tato rovnice formálně představuje rozsah vývoje v určitém časovém období, ve kterém dochází k reprodukci. Přiřazení hodnot jeho statistickým funkcím vyžaduje informace, které pokrývají toto časové období, jako jsou informace o počtu potomků rodičů a fenotypech potomstva. Nasazení cenové rovnice nezahrnuje žádný odhad / kontrast projekčního období. Nelze použít zdroj nových informací o nějakém časovém období, které zůstává jinak neprozkoumané. Cenovou rovnici nelze například použít k vytvoření predikce o dynamice některého systému do budoucnosti stejným způsobem, jaký mohou typové rekurze dělat. Je tomu tak proto, že „použití cenové rovnice pro účely predikce by předpokládalo samotné informace, které s ní chcete předpovídat“(Otsuka 2016: 466). Z tohoto důvodu Otsuka tvrdí, že rovnice není vysvětlující (2016: 466).

Další obtíže, kterým čelí selekční vysvětlení, se týkají jejich spolehlivosti. Glymour argumentoval proti spolehlivosti vysvětlení vytvořených pomocí typových rekurzí: „populační genetické modely vyvíjející se populace se špatnými proměnnými souvisejícími se špatnými rovnicemi používajícími nesprávné druhy parametrů“(Glymour 2006: 371). Glymour demonstruje, že exogenní proměnné fitness nelze použít k kvantifikaci environmentálních příčin reprodukce, které se mění během jejich projekčního období. Fitness nemůže být druhem souhrnné proměnné, která odtrhuje od příčinných detailů přirozené populace a zároveň funguje tak, aby spolehlivě předpověděla a vysvětlila dynamiku systémů, na které se typové rekurze vztahují. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) poskytuje odpověď na Glymour,připouští, že jeho argumenty jsou platné, ale tvrdí, že existuje celá řada způsobů, jak komplexizovat typové rekurze, aby formálně zvládly vliv příčin životního prostředí; Glymour (2013) poskytuje odpověď.

4.3 Přirozený výběr jako mechanismus

Filozofové, kteří se zajímají o vysvětlení, nedávno upozornili na mechanismy: „mechanismy se snaží vysvětlit, jak se jev vyskytuje nebo jak funguje nějaký významný proces“(Machamer, Darden, & Craver 2000: 2). Jedním ze způsobů, jak zabezpečit vysvětlení stavu pro výběr, by bylo ukázat, že funguje jako mechanismus. Zda je přirozený výběr kvalifikován jako mechanismus, je kontroverzní. Skipper a Millstein získají pozici: přirozený výběr není organizován správným způsobem, aby se mohl počítat jako mechanismus, vykazuje nedostatek produktivní kontinuity mezi etapami a dále postrádá potřebnou pravidelnost provozu (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) tvrdil, že přirozený výběr lze charakterizovat jako dvouúrovňový mechanismus,s mechanismem na úrovni populace a mechanismem na úrovni jednotlivců spolupracujících. Havstad (2011) odpovídá, že účet, který společnost Barros nabízí, je příliš obecný a zahrnuje tedy jakýkoli selektivní proces, nejen přirozený výběr. Kromě toho části / entity a činnosti / interakce, které údajně tvoří mechanismus výběru, mohou být specifikovány pouze rolemi ve selektivním procesu, zatímco mechanistické vysvětlení funguje spojením těchto rolí se specifickými jevy (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) nabízí případovou studii debaty o výběru jako mechanismus, zatímco DesAutels (2016) poskytuje obranu mechanistického pohledu.části / entity a činnosti / interakce, které údajně tvoří mechanismus výběru, mohou být určeny pouze rolemi v selektivním procesu, zatímco mechanistické vysvětlení funguje spojením těchto rolí se specifickými jevy (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) nabízí případovou studii debaty o výběru jako mechanismus, zatímco DesAutels (2016) poskytuje obranu mechanistického pohledu.části / entity a činnosti / interakce, které údajně tvoří mechanismus výběru, mohou být určeny pouze rolemi v selektivním procesu, zatímco mechanistické vysvětlení funguje spojením těchto rolí se specifickými jevy (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) nabízí případovou studii debaty o výběru jako mechanismus, zatímco DesAutels (2016) poskytuje obranu mechanistického pohledu.

5. Příčinná souvislost

Godfrey-Smith poukazuje na to, že nějaká postava by mohla Lewontinovým podmínkám pro vývoj přizpůsobit přirozený výběr pouhou náhodou. Rodiče se zvláštním rysem by mohli mít více potomků než rodiče bez něj, i když tato vlastnost příčinně neovlivňuje počet potomků (Godfrey-Smith 2007: 511). V takových případech by Lewontin vládl přirozenému výběru, pokud je vlastnost dědičná, protože jednotlivci s ním mají de facto vyšší míru přežití a reprodukce, i když pouze náhodou. Stejně tak se vlastnost mohla rozšířit stopováním a splnit Lewontinovy požadavky na výběr (nebo na to Okasha). Stopařská vlastnost je ve vzájemném vztahu s tou, která způsobuje reprodukci, a jako výsledek, jednotlivci se zvláštností vykazují zvýšenou reprodukci, navzdory tomu, že vlastnost vůbec nezpůsobuje reprodukci. Ale,pro Godfreyho-Smitha neexistuje přirozený výběr, přinejmenším v soustředěném smyslu, na zvláštnost v těchto druzích případů, protože rozdíly v charakteru neměly žádnou příčinnou roli při vytváření variet v počtu potomků (Godfrey-Smith 2007: 513).

Jak již bylo zmíněno dříve, teoretici pracující na rekurzích typu, kteří hájí názor, že výběr je zřetelné množství od driftu, obvykle hájí názor, že je to také zřetelná příčina. Forber a Reisman se výslovně dovolávají intervencionistického popisu příčinných souvislostí a tvrdí, že přirozený výběr (a drift) se kvalifikují jako příčiny (Reisman & Forber 2005). Dělají to na základě zkoumání experimentálních prací, při nichž je manipulace s výběrem (a driftem) způsobena změnami chování na úrovni populace. „Kauzalisté“, kteří pracují s typovými rekurzemi, musí čelit přirozené filosofické výzvě spočívající v tom, že přesně uvedou, které příčiny nebo příčiny se počítají jako výběr, tj. Co přesně kvantifikují fitness koeficienty. Interpretace výběru Beatty / Millstein jako diskriminačního vzorkování je výslovně příčinná. Stejně,Pozice Otsuky, že koeficienty kondice by měly být interpretovány jako koeficienty lineární dráhy od fenotypu k potomstvu v kauzálních grafech, je také jednoznačně příčinná.

Cenová rovnice může být nasazena pro nějaký systém bez ohledu na to, jaké kauzální vztahy v něm existují. Okasha argumentuje, že varianty rovnice mohou představovat kauzálně přiměřené reprezentace za zvláštních okolností. Je důležité odlišit toto tvrzení od tvrzení, že cenová rovnice je kauzálně interpretovatelná. Pravostranné podmínky Cenové rovnice jsou statistické funkce (algebraické funkce), zatímco v kauzálně interpretovatelných rovnicích jsou příčiny proměnné (Woodward 2003: 93). Příčinně interpretovatelný systém rovnic je takový, že jeden obsahuje kauzální proměnné na své pravé straně a účinky vlevo: (a = b) je příčinně interpretovatelný, pokud (b) způsobuje (a), ale ne pokud zpět. Společnost Okasha nevyvolává kauzálně interpretovatelnou formulaci Cenové rovnice. Nicméně,Zdá se, že pojem kauzální přiměřenosti, který zavádí, byl vyvinut pouze v souvislosti s Okashovou diskusí o cenové rovnici, a proto riskuje, že bude o příčinné souvislosti pouze jménem.

Základním přístupem společnosti Okasha je posoudit, zda některé formulace Cenové rovnice jako kauzálně adekvátní reprezentace z hlediska toho, zda statistické funkce v rovnici berou kladné hodnoty, zatímco jejich argumenty souvisejí s kauzálně (2016: 447). Ve víceúrovňové, kauzálně přiměřené verzi Cenové rovnice, [W / Delta P = / textrm {Cov} (W_ {k}, P_ {k}) + / mathrm {E} _ {k}) textrm {Cov} (w_ {jk}, p_ {jk})])

kde

• (W) je průměrné potomstvo
• (Delta P) je změna průměrné hodnoty znaku
• (W_ {k}) je průměrné zdraví jedinců v (k) ^th skupina
• (P_ {k}) je průměrná hodnota charakter jednotlivců v (k) ^th skupina
• (mathrm {E} _ {k}) je průměr mezi skupinami
• (W_ {jk}) je počet potomstva (j) ^th individuální v (k) ^th skupině
• (p_ {jk}) je hodnota charakter (j) ^th individuální v (k) ^th skupině

Okasha navrhuje test kauzální přiměřenosti, který funguje tímto způsobem: pokud první člen má kladnou hodnotu, pak (W_ {k}) a (P_ {k}) musí být příčinně příbuzný, jinak rovnice není kauzálně adekvátní. Stejně tak verze cenové rovnice není kauzálně přiměřená, pokud její statistické funkce mají kladnou hodnotu, přestože jejich složky nesouvisejí příčinně, nebo pokud její statistické funkce berou hodnotu nula, když jsou jejich složky příčinně příbuzné. To, zda je verze Cenové rovnice příčinně přiměřená, je tedy funkcí příčinných vztahů mezi proměnnými v systému. V tomto přístupu pojem kauzální přiměřenosti znamená něco jiného než kauzální interpretovatelnost rovnic, které vykazují závislosti mezi proměnnými, které představují příčiny.

6. Závěr

Tento záznam zpočátku rozlišoval dvě použití „přirozeného výběru“, soustředěný a prostorný, soustředěný výběr jediného formálního prvku procesu zachyceného smyslným smyslem. Existuje několik přechodných případů. Brandon nabízí tuto definici výběru: výběr je diferenciální reprodukce, která je způsobena rozdílnou přizpůsobivostí společnému selektivnímu prostředí (Brandon 2005: 160). Tato definice se nepokouší zachytit celý proces Darwina: zatímco identifikuje přirozený výběr s typem reprodukce, není zde zmínka o dědičnosti nebo replikaci. Opakujte proces zadaný tak, aby odpovídal Brandonově definici tak často, jak se vám líbí, a stále ještě nemusíme mít něco, co činí přizpůsobení nebo speciaci vysvětlitelnou. Brandonova definice výběru však není vhodná ani jako interpretace teoretického pojmu v žádném formalismu. Místo toho je tato definice spojena se snahou vyvinout princip přirozeného výběru, který by sloužil klíčové roli v kvalitativní verzi Darwinovy teorie. Princip je formulován pomocí pravděpodobnostního rozhovoru a pojmu fitness. Historický vývoj Principu přirozeného výběru, počínaje Brandonem společně s Beatty a Millsem (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), byl veden debatami o interpretaci pravděpodobnosti a vhodnosti, které jsou uvedeny jinde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitness).tato definice souvisí se snahou vyvinout princip přirozeného výběru, který by sloužil klíčové roli v kvalitativní verzi Darwinovy teorie. Princip je formulován pomocí pravděpodobnostního rozhovoru a pojmu fitness. Historický vývoj Principu přirozeného výběru, počínaje Brandonem společně s Beatty a Millsem (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), byl veden debatami o interpretaci pravděpodobnosti a vhodnosti, které jsou uvedeny jinde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitness).tato definice souvisí se snahou vyvinout princip přirozeného výběru, který by sloužil klíčové roli v kvalitativní verzi Darwinovy teorie. Princip je formulován pomocí pravděpodobnostního rozhovoru a pojmu fitness. Historický vývoj Principu přirozeného výběru, počínaje Brandonem společně s Beatty a Millsem (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), byl veden debatami o interpretaci pravděpodobnosti a vhodnosti, které jsou uvedeny jinde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup do fitness).počínaje Brandonem společně s Beatty a Millsem (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979) se řídily debatami o interpretaci pravděpodobnosti a vhodnosti, které se zabývají jinde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup na zdatnost).počínaje Brandonem společně s Beatty a Millsem (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979) se řídily debatami o interpretaci pravděpodobnosti a vhodnosti, které se zabývají jinde (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; vstup na zdatnost).

„Přirozený výběr“byl použit k výběru jednoho nebo více nebo všech prvků jednoho cyklu rekurzivního procesu, který jsme se naučili od Darwina. Zdánlivě existuje svévolnost v tom, jak se člověk rozhodne zavést termín přirozený výběr, takže jakákoli část Darwinova rekurzivního procesu by mohla být považována za součást přirozeného výběru. Je těžké říci, že buď Brandon, nebo Okasha, nebo Otsuka, nebo Millstein se mýlí ve svých charakterizacích výběru, i když charakterizace jsou povrchně logicky neslučitelné. Několik definic vybírá skutečné prvky pravých procesů, z nichž každá má svůj vlastní významný teoretický význam.

Bibliografie

• Barros, D. Benjamin, 2008, „Přírodní výběr jako mechanismus“, Filozofie vědy, 75 (3): 306–322. doi: 10,106 / 593075
• Bayliss, Christopher D., Dawn Field a Richard Moxon, „The Simple Loquen of Haemophilus Influenzae a Neisseria Meningitidis“, jednoduchý sled sekvencí, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. doi: 10,1292 / JCI12557
• Beatty, John, 1992, „Random Drift“, v Evelyn Fox Keller a Elisabeth A. Lloyd (ed.), Klíčová slova v evoluční biologii, Cambridge, MA: Harvard University Press, s. 273–281.
• Birch, Jonathan, 2012, „Negativní pohled na přirozený výběr“, studium dějin a filozofie vědy Část C: Studium dějin a filozofie biologických a biomedicínských věd, 43 (2): 569–573. doi: 10,016 / j.shpsc.2012.02.002
• Bouchard, Frédéric a Alex Rosenberg, 2004, „Fitness, pravděpodobnost a principy přirozeného výběru“, Britský časopis pro filozofii vědy, 55 (4): 693–712. doi: 10,1093 / bjps / 55,4,693
• Bourrat, Pierrick, 2015, „Jak číst„ dědičnost “v receptu na přirozený výběr“, Britský časopis pro filozofii vědy, 66 (4): 883–903. doi: 10,1093 / bjps / axu015
• Brandon, Robert N., 1978, „Adaptační a evoluční teorie“, studium dějin a filozofie vědy, část A, 9 (3): 181–206. doi: 10,016 / 0039-3681 (78) 90005-5
• –––, 1990, Adaptace a prostředí, Princeton, NJ: Princeton University Press.
• –––, 2005, „Rozdíl mezi výběrem a driftem: odpověď Millsteinu“, Biologie a filozofie, 20 (1): 153–170. doi: 10,1007 / s10539-004-1070-9
• ––– 2006, „Princip driftu: Biologův první zákon“, Journal of Philosophy, 103 (7): 319–335. doi: 10,5840 / jphil2006103723
• Brandon, Robert N. a John Beatty, 1984, „Interpretace náchylnosti k„ kondici “- žádná interpretace není náhrada“, Filozofie vědy, 51 (2): 342–347.
• Campbell, Richmond a Jason Scott Robert, 2005, “Struktura evoluce přirozeným výběrem”, Biology & Philosophy, 20 (4): 673–696. doi: 10,1007 / s10539-004-2439-5
• Darwin, Charles, 1859, O původu druhů, Londýn: John Murray.
• –––, 1877, Různé formy květin na rostlinách stejného druhu, Londýn: John Murray. New York: New York University Press. [Darwin 1877 k dispozici online]
• Darwin, Charles a Alfred Wallace, 1858, „O sklonu druhů k odrůdám; a o zachování odrůd a druhů přírodními selekčními prostředky “, Žurnál sborníku Linnean Society of London. Zoology, 3 (9): 45–62. doi: 10,111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
• Dawkins, Richard, 1982, Rozšířený fenotyp: Gen jako jednotka výběru, New York: Oxford University Press.
• Dempster, Everett R., 1955, „Zachování genetické heterogenity“, Symposia Cold Spring Harbor na kvantitativní biologii, 20: 25–32. doi: 10.1101 / SQB.1955.020.01.005
• DesAutels, Lane, 2016, „Přírodní výběr a mechanická pravidelnost“, studium dějin a filozofie vědy Část C: Studium dějin a filozofie biologických a biomedicínských věd, 57: 13–23. doi: 10,016 / j.shpsc.2016.01.004
• Earnshaw-Whyte, Eugene, 2012, „Stále radikálnější tvrzení o dědičnosti a kondici“, Filozofie vědy, 79 (3): 396–412. doi: 10,1086 / 666060
• Gildenhuys, Peter, 2011, „Spravedlivé modelování: Kompetence klasické populační genetiky“, biologie a filozofie, 26 (6): 813–835. doi: 10,1007 / s10539-011-9268-0
• Glymour, Bruce, 2006, „Wayward Modeling: Population Genetics and Natural Selection“, Philosophy of Science, 73 (4): 369–389. doi: 10,1086 / 516805
• ––– 2013, „Špatné rovnice: odpověď na Gildenhuys“, Biologie a filozofie, 28 (4): 675–681. doi: 10,1007 / s10539-013-9362-6
• Godfrey-Smith, Peter, 2000, „The Replicator in Retrospect“, Biology & Philosophy, 15 (3): 403–423. doi: 10,1263 / A: 1006704301415
• ––– 2007, „Podmínky pro vývoj přirozeným výběrem“:, Journal of Philosophy, 104 (10): 489–516. doi: 10,5840 / jphil2007104103
• Gould, Stephen J. a Richard C. Lewontin, 1979, „Vandráci San Marco a Panglossianův paradigma“, Sborník z Královské společnosti v Londýně, 205 (1161): 581–598. doi: 10,1098 / rspb, 1979,0086
• Grafen, Alan, 2000, „Vývoj cenové rovnice a přirozený výběr za nejistoty“, sborník Královské společnosti v Londýně. Série B: Biological Sciences, 267 (1449): 1223–1227. doi: 10.1098 / rspb.2000.1131
• Havstad, Joyce C., 2011, „Problémy s přirozeným výběrem jako mechanismus“, Filozofie vědy, 78 (3): 512–523. doi: 10,1086 / 660734
• Hedrick, Philip W., 2011, Genetics of Populations, čtvrté vydání, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers.
• Hori, Michio, 1993, „Přirozená selekce závislá na frekvenci v poddajnosti šupinatých ryb“, Science, 260 (5105): 216–219. doi: 10.1126 / věda.260.5105.216
• Hull, David L., 1988, Věda jako proces: Evoluční účet sociálního a koncepčního vývoje vědy, Chicago: University of Chicago Press.
• –––, 2001, Science and Selection: Eseje o biologickém vývoji a filozofii vědy, Cambridge: Cambridge University Press.
• Jantzen, Benjamin C., 2019, „Druhy procesu a úrovně výběru“, Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10,1007 / s11229-017-1546-1
• Kerr, Benjamin a Peter Godfrey-Smith, 2002, „Perspektivy individualistického a víceúrovňového výběru ve strukturovaných populacích“, biologie a filozofie, 17 (4): 477–517. doi: 10,1263 / A: 1020504900646
• Krupp, DB, 2016, „kauzalita a úrovně výběru“, Trends in Ecology & Evolution, 31 (4): 255–257. doi: 10,016 / j.tree.2016.01.008
• Lennox, James G., 1991, „Darwinovské myšlenkové experimenty: funkce jen pro takové příběhy“, v Tamara Horowitz a Gerald J. Massey (eds.), Myšlenkové experimenty ve vědě a filozofii, Savage, MD: Rowman and Littlefield, pp 173–195.
• Lennox, James G. a Bradley E. Wilson, 1994, „Přirozený výběr a boj za existenci“, Studie v dějinách a filozofii vědy, část A, 25 (1): 65–80. doi: 10,016 / 0039-3681 (94) 90020-5
• Lewontin, Richard C, 1970, „Jednotky výběru“, Roční přehled ekologie a systematiky, 1 (1): 1–18. doi: 10,1146 / annurev.es.01.110170 000245
• –––, 1978, „Adaptace“, Scientific American, 239 (3): 212–230. doi: 10,1038 / scientificamerican0978-212
• Machamer, Peter, Lindley Darden a Carl F. Craver, 2000, „Přemýšlení o mechanismech“, Filozofie vědy, 67 (1): 1–25. doi: 10,1086 / 392759
• Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, „Dva způsoby přemýšlení o fitness a přirozeném výběru“, The Journal of Philosophy, XCIX (2): 55–83. doi: 10,2307 / 3655552
• Matthews, Lucas J., 2016, „O uzavření mezery mezi filozofickými koncepty a jejich využitím ve vědecké praxi: lekce z debaty o přirozeném výběru jako mechanismu“, studium dějin a filozofie vědy část C: Studium dějin a filozofie of Biological and Biomedical Sciences, 55: 21–28. doi: 10,016 / j.shpsc.2015.11.012
• Maynard Smith, John, 1991, „Darwinovský pohled na symbiózu“, v Lynn Margulis a René Fester (eds), Symbióza jako zdroj evoluční inovace, Cambridge, MA: MIT Press, s. 26–39.
• Mayr, Ernst, 1983, „Jak realizovat adaptační program?“, The American Naturalist, 121 (3): 324–334. doi: 10,106 / 284064
• Mills, Susan K. a John H. Beatty, 1979, „Propensity Interpretation of Fitness“, Philosophy of Science, 46 (2): 263–286. doi: 10,106 / 288865
• Millstein, Roberta L., 2002, „Jsou koncepční rozdíly v náhodném driftu a přirozeném výběru?“, Biology & Philosophy, 17 (1): 33–53. doi: 10,1263 / A: 1012990800358
• –––, 2009, „Populace jako jednotlivci“, Biologická teorie, 4 (3): 267–273. doi: 10,1292 / biot.2009.4.3.267
• Neandr, Karen, 1988, „Co vysvětluje přírodní výběr? Correction to Sober “, Filozofie vědy, 55 (3): 422–426. doi: 10,1086 / 289446
• –––, 1995, „Vysvětlení komplexních adaptací: odpověď na Soberovu„ odpověď na Neandra ““, Britský časopis pro filozofii vědy, 46 (4): 583–587. doi: 10,1093 / bjps / 46,4,583
• Ohta, T., 1973, „Mírně škodlivé mutantní substituce ve vývoji“, Nature, 246 (5428): 96–8. doi: 10,1038 / 246096a0
• Okasha, Samir, 2006, Evoluce a úrovně výběru, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / acprof: oso / 9780199267972,001.0001
• ––– 2016, „Vztah mezi kinem a víceúrovňovým výběrem: přístup využívající kauzální grafy“, Britský časopis pro filozofii vědy, 67 (2): 435–470. doi: 10,1093 / bjps / axu047
• Otsuka, červen 2016, „Kauzální základy evoluční genetiky“, Britský časopis pro filozofii vědy, 67 (1): 247–269. doi: 10,1093 / bjps / axu039
• Pust, Joel, 2004, „Přirozený výběr a zvláštnosti jednotlivých organismů“, Biologie a filozofie, 19 (5): 765–779. doi: 10,1007 / s10539-005-0888-0
• Razeto-Barry, P. a R. Frick, „Pravděpodobná příčinnost a vysvětlující role přirozeného výběru“, Studie v dějinách a filozofie vědy Část C: Studium v dějinách a filozofie biologických a biomedicínských věd, 42 (3): 344 –355. doi: 10,016 / j.shpsc.2011.03.001
• Reisman, Kenneth a Patrick Forber, 2005, „Manipulace a příčiny evoluce“, Filozofie vědy, 72 (5): 1113–1123. doi: 10,1086 / 508120
• Rice, Sean H., 2004, Evoluční teorie: Matematické a koncepční základy, Sunderland, MA: Sinauer and Associates.
• Rosenberg, Alexander, 1982, „O definici náchylnosti ke zdraví“, Filozofie vědy, 49 (2): 268–273.
• Skipper, Robert A. a Roberta L. Millstein, 2005, „Přemýšlení o evolučních mechanismech: Přirozený výběr“, Studie v dějinách a filozofie vědy Část C: Studium v dějinách a filozofie biologických a biomedicínských věd, 36 (2): 327 –347. doi: 10,016 / j.shpsc.2005.03.006
• Sober, Elliott, 1984, The Nature of Selection: Evoluční teorie ve filozofickém zaměření, Cambridge, MA: MIT Press.
• –––, 1995, „Přirozený výběr a distribuční vysvětlení: Odpověď Neandru“, British Journal for the Philosophy of Science, 46 (3): 384–397. doi: 10,1093 / bjps / 46,3,384
• –––, 2000, Filozofie biologie, Boulder, CO: Westview Press.
• Sober, Elliott a David Sloan Wilson, 1998, ostatním: Evoluce a psychologie nesobeckého chování, Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Tennant, Neil, 2014, „Logická struktura evolučního vysvětlení a predikce: Darwinistické základní schéma“, biologie a filozofie, 29 (5): 611–655. doi: 10,1007 / s10539-014-9444-0
• Walsh, DM, 1998, „Rozsah výběru: Sober a Neander o tom, co vysvětluje přirozený výběr“, Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10,1080 / 00048409812348391
• –––, 2004, „Účetnictví nebo metafyzika? Jednotky výběrové debaty “, Synthese, 138 (3): 337–361. doi: 10,1263 / B: SYNT.0000016426,73707,92
• ––– 2007, „Pomp nadbytečných příčin: Interpretace evoluční teorie *“, Filozofie vědy, 74 (3): 281–303. doi: 10,1086 / 520777
• Walsh, Denis M., André Ariew a Mohan Matthen, 2017, „Čtyři pilíře statistismu“, filozofie, teorie a praxe v biologii, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew a Matthen 2017 k dispozici online]
• Walsh, Denis, Tim Lewens a André Ariew, 2002, „Trials of Life: Natural Selection and Random Drift *“, Philosophy of Science, 69 (3): 429–446. doi: 10,1086 / 342454
• Woodward, James, 2003, Dělat věci se stávají: Teorie příčinného vysvětlení, New York: Oxford University Press. doi: 10,1093 / 0195155270,001.0001
• Zurek, Wojciech Hubert, 2009, „Quantum Darwinism“, Nature Physics, 5 (3): 181–188. doi: 10,1038 / nphys1202

Akademické nástroje

	Jak citovat tento záznam.
	Náhled na PDF verzi tohoto příspěvku v Friends of the SEP Society.
	Vyhledejte toto vstupní téma v projektu Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
	Vylepšená bibliografie tohoto záznamu ve PhilPapers s odkazy na jeho databázi.

Další internetové zdroje