Zdatnost

Obsah:

Zdatnost
Zdatnost

Video: Zdatnost

Video: Zdatnost
Video: Pohybová cvičení pro fyzickou zdatnost a bránění 2023, Říjen
Anonim

Vstupní navigace

  • Obsah příspěvku
  • Bibliografie
  • Akademické nástroje
  • Náhled PDF přátel
  • Informace o autorovi a citaci
  • Zpět na začátek

Zdatnost

Poprvé publikováno po 9. prosince 2002; věcná revize pá 18.9.2015

Rozmanitost, složitost a přizpůsobení biologické říše je evidentní. Až do Darwina bylo nejlepším vysvětlením těchto tří rysů biologie závěr „argumentu z designu“. Darwinova teorie přirozeného výběru poskytuje vysvětlení všech tří těchto rysů biologické říše, aniž by se obracela na nějakou záhadnou konstrukční entitu, vysvětlením procesu „přežití nejvhodnějších“. Úspěch tohoto vysvětlení se však týká významu jeho ústřední vysvětlující koncepce „fitness“. Navíc, protože darwinovská teorie poskytuje zdroje pro čistě kauzální popis teleologie, ať už se projevuje kdekoli, její spoléhání se na koncept „způsobilosti“vyžaduje, aby byly vyřešeny koncepční problémy ohrožující vysvětlující legitimitu tohoto pojmu.

  • 1. Klasický problém kondice
  • 2. Ekologická zdatnost
  • 3. Individuální versus vlastnost fitness
  • 4. Interpretace náchylnosti k kondici
  • 5. Fitness jako náchylnost a princip přirozeného výběru
  • 6. Jak problémy definování biologické individuality ovlivňují pojem fitness
  • 7. Ekologická zdatnost a problém evolučního driftu
  • Bibliografie
  • Akademické nástroje
  • Další internetové zdroje
  • Související záznamy

1. Klasický problém kondice

Hlavní myšlenka Darwinovy teorie přirozeného výběru je často vyjádřena v termínech nejprve vytvořených Herbertem Spencerem jako tvrzení, že mezi konkurenčními organizmy nejvhodnější přežijí (1864, 144). Pokud dojde k náhodnému kolísání mezi vlastnostmi organismů a pokud některé variantní rysy náhodně zvýhodňují organismy, které je nesou, tj. Zlepšují jejich kondici, budou tyto organismy žít s více potomky, což zase bude mít výhodné vlastnosti. Odkud sestupuje s adaptivní úpravou, tj. Evolucí. Evoluce náhodnou dědičnou variací a přirozeným výběrem vysvětlí stále rostoucí přizpůsobení daným prostředím, zvyšující se rozmanitost v obsazení nových prostředí a složitost organismů a jejich částí, jak se jejich linie přizpůsobují jeden druhému a svému prostředí.

Co je však fitness a jak lze říci, když vlastnost zvyšuje kondici, nebo více do té míry, kdy je jeden organismus vhodnější než jiný? Odpůrci teorie přirozeného výběru dlouho prohlašovali, že její zastánci se k té teorii přistupují tak, že definují vhodnost z hlediska míry reprodukce, a tak odsuzují zásadu přežití nejvhodnější k trivialitě: tvrzení, že tyto organismy s vyšší míra reprodukce nechává více potomků je prázdná, nepřekonatelná tautologie bez vysvětlující moci. Ve století a půl od vydání publikace Biologové O původu druhů tuto námitku příliš často posílili tím, že definovali vhodnost. Například CH Waddington píše, Směrem k teoretické biologii (1968, 19),že nejvhodnější jednotlivci jsou ti, kteří jsou „nejúčinnější při odchodu gamet do další generace“. Zdá se tedy, že evoluční teorie vyžaduje definici způsobilosti, která ji ochrání před obviněními z tautologie, triviality, nepřiměřenosti a následné vysvětlující slabosti. Pokud taková definice ve skutečnosti nenastane, pak to, co teoretici potřebují, je alternativní popis její struktury a obsahu nebo její role ve výzkumném programu biologie.potom, co požadují přívrženci teorie, je alternativní popis její struktury a obsahu nebo její role ve výzkumném programu biologie.potom, co požadují přívrženci teorie, je alternativní popis její struktury a obsahu nebo její role ve výzkumném programu biologie.

2. Ekologická zdatnost

V „intuitivním“smyslu se „fitness“může vztahovat na soulad mezi tvarem objektu a prázdným objemem, do kterého je umístěn: čtvercový kolík zapadá do čtvercové díry. V abstraktnějším smyslu by člověk mohl odkazovat na vlastnosti entity a na to, jak odpovídají omezením jejího kontextu. V biologickém prostředí by se člověk mohl zaměřit na vlastnosti organismu a na to, jak odpovídají různým aspektům prostředí, ve kterém organismus žije. Po biologickém využití tento pojem nazývejte „ekologická zdatnost“. (Nazývá se také „lidová zdatnost“, srov. Matthen a Ariew 2002.) Definice „lidového“je plná obtíží. Předpokládejme, že podle Dennetta (1995) charakterizujeme vztah '(x) je vhodnější než (y)' takto:

(x) je vhodnější než (y), a to pouze v případě, že vlastnosti (x) umožňují řešení "návrhových problémů" nastavených prostředím více, než mají znaky (y).

Člověk se může zeptat: Jaké jsou tyto konstrukční problémy? Kolik jich je? Existuje nějaký způsob měření míry, do jaké (x) překračuje (y) v jejich řešení? Odpovědi na tyto otázky jednoduše posilují hrozbu tautologie, která čelí teorii. Začít s pojmem „konstrukční problémy“je vágní a metaforické; nebo, pokud budou řešeny doslovně, budou všechny problémy související s konstrukčním cílem opustit více potomků. Definice tak může jednoduše skrýt původní problém rozlišování způsobilosti od reprodukčních rychlostí, namísto řešení.

Za druhé, počet návrhových problémů je roven počtu odlišných environmentálních prvků, které ovlivňují přežití a samozřejmě reprodukci, a toto číslo je pravděpodobně nepočítatelné. V souladu s tím prima facie navrhovaná definice neposkytuje žádnou naději na kardinální nebo dokonce ordinální měření, které by nám umožnilo předvídat nebo vysvětlit kvantitativně rozdíly v míře reprodukce a vývojové procesy, které na nich závisí. Kromě toho účty ekologické způsobilosti nemusely poskytnout uspokojivý příběh o tom, jak vytvořit příslušné referenční prostředí, které má mít dopad na přežití uvedených organismů (Abrams 2009). Není divu, že biologové, rozumní důležitosti prediktivní přesnosti a vysvětlitelné testovatelnosti,měli malý vůz s ekologickou zdatností a definovali '(x) je vhodnější než (y)' z hlediska kvantitativně měřitelných reprodukčních rychlostí. Tato tendence samozřejmě jen přidá původnímu argumentu sílu. Je-li jediným způsobem, jak dosáhnout vědecky poddajných rozdílů ve fitness, je trivializovat teorii, o to horší pro teorii.

3. Individuální versus vlastnost fitness

Někteří filozofové (zejména Sober, 2013) tvrdili, že evoluční zdatnost je vlastnictvím populací a nikoliv jednotlivých organismů, nebo že tato zdatnost je vlastností zvláštností, a nikoli jednotlivců, kteří je mají. Jednotlivé fitness hodnoty jsou, jak tvrdí, empiricky nepřístupné a prediktivně k ničemu. Pokud je vlastnost zvláštnosti definována jako průměrná hodnota tělesné zdatnosti jednotlivců nesoucích tuto vlastnost, pak se ukáže, že existují individuální zdatnosti a individuální zdatnosti, i když je to v případě, že zájmy evolučních biologů jsou omezeny na zvláštnosti zdatnosti. Toto tvrzení bylo zpochybněno (srov. Pence a Ramsey 2014): někdy biologové odhadují vlastnosti fitness studiem jednotlivých fitness (Endler 1986).

Rovněž bylo rozhodnuto, že rozdíl ve vlastnostech fitness a fitness je něco více než odlišného od průměru jednotlivých rozdílů ve fitness a fitness. Z tohoto pohledu je způsobilost vlastností vlastnictvím populací a části jejich struktury populace, tj. Způsobů, jakými jsou rysy v populaci distribuovány. Příklad (který bude dále zkoumán níže) se odráží v případech, kdy způsobilost zvláštnosti nezávisí pouze na jejím výskytu v populaci, ale také na jejím rozptylu uvnitř. Rozptyl zvláštností v populaci se nemůže projevit v individuální kondici víc, než entropie objemu plynu se může odrazit ve vlastnostech kterékoli z jednotlivých molekul, které ji tvoří a přispívají k její entropii. To naznačuje, že vhodnost vlastností není redukovatelná na, definovatelná z hlediskanebo dokonce zcela dohlíží na vztah mezi jednotlivci (např. organismy) a jejich prostředím.

Neshoda ohledně toho, zda je fitness vlastnost biologických jedinců (genů, genotypů, organismů, rodin, populací a dalších skupin či dokonce druhů), na rozdíl od vlastnosti zvláštností těchto jedinců, vyvolala další významnou debatu o vysvětlující roli fitness v teorii přirozeného výběru. Mezi těmi, kdo podporují zdatnost (rozdíly), a nikoli individuální zdatnost (rozdíly), jako základní vysvětlující faktor při přirozeném výběru, je spor o tom, zda její vysvětlující role odráží její příčinnou sílu, nebo zda je zdatnost čistě statistickým konceptem. zaměstnaný v teorii přirozeného výběru, aby provedl demografické předpovědi o budoucích distribucích zvláštností, aniž by mezi takovými objekty vstupoval do jakékoli příčinné souvislosti. Matthen a Ariew (2002, 56) tedy píšou,„Na rozdíl od lidského zdraví [individuální] není prediktivní [vlastnost] příčinou selekce ani evoluce… [P] rediktivní zdatnost je měřítkem evoluční změny, nikoli příčinou. “Tento pohled ukládá těm, kteří ji přijali, povinnost vysvětlit, jak může teorie přirozeného výběru poskytnout podmíněná vysvětlení, aniž by obchodovala s kauzálními vztahy mezi svými vysvětlujícími proměnnými.

4. Interpretace náchylnosti k kondici

Mezi filozofy biologie panuje široká shoda, že řešení problému definování „fitness“jednotlivce je dáno tím, že se s ním zachází jako s pravděpodobnostní dispozicí. Jako takový příčinně zasahuje mezi vztahem prostředí k organismům, které ji způsobují, a skutečnými rychlostmi reprodukce, které jsou jeho účinky. Fitness se tak stává dispozičním konceptem „zahradní rozmanitost“, jako je „magnetický“nebo „křehký“. Tyto vlastnosti a všechna dispozice se liší jak od skutečného chování, kterému dávají vzniknout - např. Přitahováním železa nebo lámáním v případě magnetismu nebo křehkosti; některé položky jsou magnetické a jiné křehké, aniž by ve skutečnosti přitahovaly železné piliny nebo lámání. Podobně,organismus může mít pravděpodobnost, že bude mít potomka (n) a přesto „nešťastně“se nikdy ve skutečnosti nebude množit.

Dispoziční koncepty, jako je „magnetický“, mají vysvětlující sílu, i když jsou definovány z hlediska příčin a účinků, od nichž jsou přesto odlišné, a jsou realizovány molekulárními vlastnostmi hmoty, na kterou dohlížejí. Skutečnost, že zdatnost je pravděpodobnostní dispozice, nezpůsobuje při této analýze žádné zvláštní potíže. Obvinění z tautologie proti teorii tak spočívá na mylné žádosti, že vysvětlující proměnná musí být vždy definována z hlediska odlišného od jejích příčin a účinků. Toto je požadavek, o kterém se ukázalo, že neúspěšné pokusy logických pozitivistů dát empirické významy teoretických termínů nezávisle na jejich vysvětlujících rolích jsou nepřiměřené.

Mutatis mutandis totéž platí pro rozdíly ve srovnávací kondici. Budou to dispozice dohlížející na komplex vztahů mezi manifestními vlastnostmi organismů a prostředí (Rosenberg 1978) a způsobí rozdílnou reprodukční rychlost. Zastánci tohoto přístupu tedy definovali následující definice (Beatty a Mills 1979, Brandon 1978):

(x) je vhodnější než (y), protože (E) (= _ {df}) (x) má pravděpodobnost sklon (>.5) ponechat více potomků než (y).

Samozřejmě, pokud je kondice pravděpodobnostním sklonem, pak instalatér mezi konkurenčními organizmy nebude vždy opouštět více potomků a teorie přirozeného výběru bude muset být chápána jako tvrzení, že (pravděpodobnostní) rozdíly v kondici vedou k reprodukčním rozdílům, které nejsou vždy ale jen s určitou pravděpodobností. Se zahrnutím takových sklonu je tautologická povaha vysvětlení rozpuštěna, protože neexistuje žádná deterministická cesta mezi sklonem ponechat více potomků a skutečnou reprodukční rychlostí. Ale odložíme-li tautologický problém, existuje také vědecký důvod pro upřednostňování přístupů s tendencí: protože teorie přirozeného výběru umožňuje drift, bude tato kvalifikace na jeho tvrzení vítána.

Vyvstává však otázka, jaký pravděpodobný sklon definice vyvolává. Jedním z kandidátů, který mezi filosofy nenašel velkou přízeň, je, že pravděpodobnost vyvolaná definicí je dlouhodobá relativní frekvence. Začněte s ohledem na období ekologické a genetické nestability, skutečné frekvence se mohou rychle lišit a přitom se stále blížit k jejich dlouhodobým relativním frekvencím (podmíněno kontrafaktuálním předpokladem, že prostředí a geny byly stabilní). To ztěžuje potvrzení takto definovaných měření kondice. Mimoto je dlouhodobá relativní frekvence považována za pravděpodobnost jediného případu za dlouhodobou relativní frekvenci. V biologickém případě je to obzvláště závažné vzhledem k úloze malého počtu (např. Zakladatelských účinků) v evoluci. Konečně,pokud dlouhodobé relativní frekvence odrážejí dispozice organismů nebo populací k opuštění potomků, vyvstává otázka, zda jsou tato dispozice založena na některých současných vlastnostech nebo ne. Pokud ne, pak se dlouhodobé relativní frekvence ukážou jako objektivní šance nebo okamžitě ustoupí. (Viz Earman 1985, 149.)

Někteří filozofové tvrdili, že fitness jsou právě takové objektivní šance. Brandon a Carson (1996) usoudili, že zde, stejně jako v kvantové mechanice, najdeme hrubou neanalyzovatelnou pravděpodobnostní dispoziční vlastnost konkrétní položky, která generuje dlouhodobé relativní frekvence. Je pravda, že někteří z filozofů kvantové mechaniky tvrdí, že pravděpodobnostní sklony mohou vysvětlit skutečné frekvence [srov. Railton 1978, 216], a někteří si myslí, že tak činí prostřednictvím objížďky do dlouhodobých relativních frekvencí. Těmto argumentům je ale vyhověno a přijímají je pouze proto, že na úrovni kvantových mechanických pravděpodobnostních náchylností jsou nepostradatelné a nezredukovatelné [srov. Lewis, 1984]. Zastánci pravděpodobnostních sklonů v biologii si zde mohou představit dvě možnosti. Jedním je to, že pravděpodobnostní sklony na úrovni jevů, které tvoří biologické, jsou výsledkem kvantových pravděpodobností „percolating up“v Sober (1984) a Brandonovy a Carsonovy (1996) věty; Druhým je to, že existují hrubé nevysvětlitelné pravděpodobnostní sklony na úrovni rozdílů ve fitness (Brandon a Carson 1996). Nikdo nepochybuje o možném biologickém významu kvantové perkolace. Může to být důležitým zdrojem mutace [srov. Stamos 1999 pro diskusi]. Avšak tvrzení, že má významnou roli ve většině rozdílů v kondici, není podloženo žádnými nezávislými důkazy [srov. Millstein 2000 a Glymour 2001 pro diskusi]. Tvrzení, že existují hrubé pravděpodobnostní náchylnosti na úrovni rozdílů v tělesné zdatnosti, je jen mírně udržitelnější. Nikdo nepředložil žádný důkaz, ženapříklad pravděpodobnostní zobecnění o chování zvířat, které etologie a behaviorální biologie poskytují, jsou neredukovatelně pravděpodobná, místo pouhého vyjádření současného stavu našich znalostí a neznalosti příčin a podmínek dotyčného chování.

Rosenberg a Kaplan [2005] prosazují alternativní popis povahy a zdroje objektivních šancí v darwinovských procesech s tím, že nejsou kvantově mechanického původu, ale jsou totožné s objektivními šancemi, které fungují v procesech popsaných druhým zákonem o termodynamice.. Tento návrh samozřejmě vyměňuje jeden problém za jiný, protože zdroj termodynamických šancí je ve filosofii fyziky znepokojující otázkou.

Existuje však mnohem závažnější problém, který stojí před definicí náchylnosti ke zdatnosti: dlouhodobě se považuje za obtížné omezit konkrétní matematické vyjádření pravděpodobnostního sklonu, který má celkově představovat zdatnost. Obtížnost odráží rysy přirozeného výběru, které musíme přizpůsobit. Pokud tyto obtíže nezvládneme, dojde k neúprosnému závěru, že pravděpodobnost „definice“pravděpodobnosti náchylnosti je daleko od poskytnutí teoretického významu způsobilosti souborem neurčitě velkého počtu operačních opatření způsobilosti; Kromě toho se identifikace těchto opatření často zapíná za předpokladu, že je pochopeno, co teorie přirozeného výběru stanoví vysvětlit. A pokud je tomu tak,definice pravděpodobnostního sklonu nezbaví hrozbu triviality tváří v tvář teorii přirozeného výběru. Přezkoumáváme zde výzkumný program zaměřený na definici náchylnosti ke zdatnosti, která se snaží tyto obtíže řešit.

První věc, kterou si všimnete o „definici“

(x) je vhodnější než (y), protože (E) (= _ {df}) (x) má pravděpodobnost sklon (>.5) ponechat více potomků než (y)

je to, že je samozřejmě často falšováno. To znamená, že existuje mnoho okolností, za nichž organismus s větší kondicí má sklon opustit méně bezprostředních potomků než organismus s nižší kondicí; jako když například všichni ptáci kuřata zemřou kvůli stejnému rozdělení množství potravy, které by udržovalo menší počet životaschopných. Obecněji, jak ukázal Gillespie (1977), může mít důležitý selektivní účinek také časový a / nebo prostorový rozptyl v počtu potomků. Vezměte jednoduchý příklad od Brandona (1990). Pokud organismus (a) má 2 potomky každý rok a organismus (b) má 1 potomstvo v lichých číslech a 3 v sudých číslech, pak, ceteris paribus, bude po deseti generacích 512 potomků (a) a 243 potomků (b). Totéž platí, pokud (a) a (b) jsou populace, a potomci (b) se liší od 1 do 3 v závislosti na poloze místo období.

V souladu s tím musíme změnit „definici“, aby vyhovovala účinkům rozptylu:

(x) je vhodnější než (y) (= _ {df}) pravděpodobně (x) bude mít více potomků než (y), pokud jejich průměrný počet potomků není stejný a časový a / nebo prostorová rozptyl v počtech (y) potomků je větší než rozptyl v (x), nebo průměrný počet potomků (x) je nižší než (y) ', ale rozdíl v rozptylu potomstva je dostatečně velký, aby vyvážil větší počet potomků (y).

Je také případ, že za některých biologicky aktuálních okolností - například za okolností, kdy jsou střední kondice nízké, je někdy vybrána zvýšená rozptyl (Ekbohm, Fagerstrom a Agren 1979). Jak dále ukázali Beatty a Finsen (1987), naše „definice“bude muset také pojmout „zkosení“spolu s počty potomků a rozptyly. Zkosení se „objeví“, když jeden z „ocasů“distribuce obsahuje více pozorování, a proto se medián posunul od normálu. Naše „definice“kondice musí tyto podmínky brát v úvahu při bolestech nepravdy. Jedním jednoduchým způsobem, jak toho dosáhnout, je přidat do definice klauzuli ceteris paribus. Je však třeba položit otázku, kolik různých výjimek z původních definic je třeba přijmout. Pokud jsou okolnosti, za nichž větší počet potomků nevede k větší kondici, na neurčito mnoho, pak bude tato „definice“neuspokojivá.

Někteří zastánci definice sklonu tento problém uznávají a jsou připraveni akceptovat, že lze poskytnout nanejvýš „schematickou“definici. Brandon tedy píše (1990, 20):

Můžeme… definovat adaptabilitu [synonymum pro očekávanou způsobilost] organismu O v prostředí E takto:

[A ^ * (O, E) = / suma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f (E, / sigma ^ 2).)

Zde (Q_i ^ {OE}) je řada možných potomků v generaci (i), (P (Q_i ^ {OE})) je pravděpodobný sklon k odchodu (Q_i ^ {OE}) v generaci (i) a nejdůležitější (f (E, / sigma ^ 2)) je „nějaká funkce rozptylu v počtech potomků pro daný typ, (sigma ^ 2), a vzorce variace “(1990, 20). Brandon znamená „nějaká funkce nebo jiná, nevíme, co před prozkoumáním případu.“Kromě toho budeme muset přidat k rozptylu další faktory, které určují funkci, jako je Beattyho a Finsenův zkosení, nebo podmínky, které Ekbohm, Fagerstrom a Agren označují za adaptaci vyššího rozptylu atd. Konečný termín v Brandonově definici bude muset být rozšířen na (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)),kde elipsy označují dodatečné statistické faktory, které někdy kombinují nebo ruší rozptyl pro stanovení úrovní kondice.

Kolik takových faktorů však existuje a kdy hrají nenulovou roli ve fitness? Odpověď zní, že počet takových faktorů je pravděpodobně neurčitě vysoký. Důvod je dán skutečnostmi o přirozeném výběru, když je Darwin a jeho nástupci odhalili. Skutečnost, že se jedná o výběr, který osud naší „definice“ospravedlňuje buď navždy schematicky, nebo neúplně, je strategickým charakterem evoluční interakce „závod se zbraněmi“. Protože každá strategie pro zlepšení reprodukční zdatnosti (včetně počtu potomků, které mají v daném prostředí), vyžaduje protichůdnou strategii mezi konkurenčními organismy (což může podkopávat počáteční reprodukční strategii), počet podmínek, na něž se vztahuje naše doložka ceteris paribus, nebo ekvivalentní počet míst ve funkci (f (E, / sigma ^ 2,\ ldots)) se rovná počtu strategií a protisoutěžních strategií dostupných v prostředí. Brandon píše: „ve výše uvedené definici (A ^ * (O, E)) je funkce (f (E, / sigma ^ 2)) fiktivní funkce ve smyslu, že je možné specifikovat formu pouze po upřesnění podrobností scénáře výběru “(20). Ale kromě toho, že Brandon připouští, že funkce (f) se bude lišit pro různé (O) a (E), (f) bude muset být rozšířena, aby vyhovovala neomezenému počtu dalších statistik termíny bez rozptylu. Schematicky bude mít tvar (f (E, / sigma ^ 2, / ldots)). Opět, přizpůsobením Brandonovy notace, žádný z členů souboru, který nevyjadřuje mnohonásobně generickou „definici“„přizpůsobivosti“nebo „očekávané kondice“, ({ Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_1 (E, / sigma ^ 2, / ldots)),(Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_2 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (Sigma P (Q_i ^ {OE}) Q_i ^ {OE} - f_3 (E, / sigma ^ 2, / ldots)), (ldots }), je ve skutečnosti definicí jakéhokoli výrazu. Jde o soubor provozních měření vlastnosti srovnávací kondice.

Filozofové nespokojení s tímto závěrem pokračovali v hledání definice náchylnosti fitness, která je v kontrastu bez vzorku a není schematická ani obecná v Brandonově smyslu. Slibným kandidátem je Pence a Ramsey (2013). Zde je uveden stručný popis.

Zvažte všechny možné dceřinné linie nebo linie sestupu od nějakého jednotlivce, (o). Volejte každou z možných linií (omega) a jejich sadu (Omega). Pro každou linii (omega_i) bude pravděpodobnost, že (o) skutečná dceřinná populace (omega_i), bude (Pr (omega_i)). (F), způsobilost (o), nebude v budoucnu dána váženými součty možných dceřiných populací u konkrétní generace, ale spíše touto hodnotou v dlouhodobém horizontu, jak se zvyšuje počet generací bez omezení. Definice individuální zdatnosti, (F), je pak dána následující rovnicí (Pence and Ramsey 2013, 862; rovnice (4)):

[F = / exp / left (lim_ {t / to / infty} frac {1} {t} int _ { omega / in / Omega} Pr (omega) cdot / ln (phi (phi (omega, t)) mathrm d / omega / right))

(kde (phi (omega, t)) je funkce, která udává velikost dceřiné populace v budoucnu (t)). Samozřejmě, pokud každou možnou dceřinnou linii nakonec zanikne nakonec v limitu (F = 0), a pokud některé populace divoce kolísají, (F) nemusí konvergovat ke stabilní hodnotě v limitu. Existují však podmínky, za nichž je zaručeno, že mezní počet generací jde do nekonečna, a za kterých je (F) dobře definováno (viz Pence a Ramsey 2013, 862).

Tato rovnice také podléhá některým dalším podmínkám, které tvrdí Pence a Ramsey, jsou biologicky rozumné, například že výběr závisí na hustotě, že existuje vymývací práh určité velikosti populace, pod kterým vyhasnutí dosáhne, a nejdůležitější je, že dynamika populace není chaotický. Pence a Ramsey ukazují, jak se jejich definicí vyhýbá všem výše diskutovaným problémům, jakož i některým dalším protipříkladům předchozích návrhů, a to díky začlenění a kombinaci všech možných dceřiných populací po neomezeně mnoho reprodukčních generací. Také ukazují, že obecná verze stejné rovnice byla nezávisle odvozena od matematických biologů, a tvrdí, že takto definovaná fitness hraje v biologii zásadní roli, zejména v oblasti „adaptivní dynamiky“. Ukazují, jak lze z definice odvodit standardní opatření na měření kondice, které biologové používají, včetně jednoduchých geometrických a aritmetických prostředků, spolu s jejich vyššími momenty (rozptyl, zkosení atd.), Pokud jsou přítomny vícegenerační efekty. Například návrh Pence a Ramseyho má tedy za následek, že organismus s pravděpodobností reprodukce jednoho potomka na generaci rovnající se 1 bude vhodnější než organismus s pravděpodobností 0,5 potomstva 0 a pravděpodobností 2 potomstva 0,5. protože možné linie sestupu druhého organismu budou mít všechny pravděpodobnost vyhynutí, která se blíží 1, když se čas blíží k nekonečnu.), pokud existují vícegenerační efekty. Například návrh Pence a Ramseyho má tedy za následek, že organismus s pravděpodobností reprodukce jednoho potomka na generaci rovnající se 1 bude vhodnější než organismus s pravděpodobností 0,5 potomka 0 a pravděpodobností 2 potomstva 0,5. protože možné linie sestupu druhého organismu budou mít všechny pravděpodobnost vyhynutí, která se blíží 1, když se čas blíží k nekonečnu.), pokud existují vícegenerační efekty. Například návrh Pence a Ramseyho má tedy za následek, že organismus s pravděpodobností reprodukce jednoho potomka na generaci rovnající se 1 bude vhodnější než organismus s pravděpodobností 0,5 potomka 0 a pravděpodobností 2 potomstva 0,5. protože možné linie sestupu druhého organismu budou mít všechny pravděpodobnost vyhynutí, která se blíží 1, když se čas blíží k nekonečnu.protože možné linie sestupu druhého organismu budou mít všechny pravděpodobnost vyhynutí, která se blíží 1, když se čas blíží k nekonečnu.protože možné linie sestupu druhého organismu budou mít všechny pravděpodobnost vyhynutí, která se blíží 1, když se čas blíží k nekonečnu.

Předpokládejme, že návrh Pence a Ramseyho adekvátně řeší protinávrhové problémy, které čelily dřívějším pravděpodobnostním definicím náchylnosti ke zdraví. Otázkou zůstává, zda je tato definice vhodná jak pro fyzickou kondici, tak pro individuální kondiční a kondiční rozdíly. Začněme otázkou, zda definice pouze stanoví jednotky, ve kterých se měří vhodnost tak, jak to běžně fungují definice, na rozdíl od definic dispozic z hlediska jejich současných základů. Dohled nad kondicí na rozsáhlém a heterogenním základě znemožňuje takovou reduktivní definici a jak jsme viděli, ekologická charakterizace z hlediska „konstrukčních problémů“má své limity. Navíc,někteří argumentovali, že definice náchylnosti je nanejvýš pouze součástí významu vlastnosti zvláštnosti. Jak bylo uvedeno výše, někteří filozofové (např. Ariew a Ernst (2007, 296)) tvrdí, že vlastnost vlastnosti je často otázkou velikosti populace a struktury a podmínek genetické dědičnosti, a tyto faktory jsou „vnější k příčinným vlastnostem jednotlivce““Ve svém místním prostředí. Z tohoto závěru se zdá snadné odvodit, že jak to funguje v teorii přirozeného výběru, zdatnost nemusí být příčinnou silou vůbec. Nakonec to může být pojem „vedení účetnictví“, který nám umožňuje provádět prediktivní závěry bez jakékoli „biologické reality“.296)) tvrdí, že zdatnost je často záležitostí velikosti populace a struktury a podmínek genetické dědičnosti a tyto faktory jsou „vnější k příčinným vlastnostem jednotlivce“v místním prostředí. Z tohoto závěru se zdá snadné odvodit, že jak to funguje v teorii přirozeného výběru, zdatnost nemusí být příčinnou silou vůbec. Nakonec to může být pojem „vedení účetnictví“, který nám umožňuje provádět prediktivní závěry bez jakékoli „biologické reality“.296)) tvrdí, že zdatnost je často záležitostí velikosti populace a struktury a podmínek genetické dědičnosti, a tyto faktory jsou „vnější k příčinným vlastnostem jednotlivce“v místním prostředí. Z tohoto závěru se zdá snadné odvodit, že jak to funguje v teorii přirozeného výběru, zdatnost nemusí být příčinnou silou vůbec. Nakonec to může být pojem „vedení účetnictví“, který nám umožňuje provádět prediktivní závěry bez jakékoli „biologické reality“.ten, který nám umožňuje činit prediktivní závěry bez jakékoli „biologické reality“.ten, který nám umožňuje činit prediktivní závěry bez jakékoli „biologické reality“.

5. Fitness jako náchylnost a princip přirozeného výběru

Návrh Pence-Ramseyho nabízí vyhlídky na řešení vážných obtíží, které dlouho znesnadňovaly definici pravděpodobnosti náchylnosti ke zdraví. Pro protiklady se zabraňuje jakémukoli pokusu proměnit obecný pravděpodobnostní systém pro zdatnost v úplnou obecnou definici, která je použitelná a přiměřená úkolu ospravedlňovat pravdu zásady přirozeného výběru (PNS):

PNS: Pokud je (x) vhodnější než (y), pak pravděpodobně (x) bude mít více potomků než (y).

Všimněte si, že pokud nemůžeme dát nic víc než obecné schéma pro '(x) je vhodnější než (y)', pak PNS nelze vyjádřit jako syntetický výrok s pravdivou hodnotou, a tak nemůže figurovat jako obecné právo. Tyto problémy naznačovaly některým filozofům, že musíme přehodnotit kognitivní stav teorie přirozeného výběru.

Brandon například tvrdil, že na teorii přirozeného výběru by nemělo být pohlíženo jako na soubor obecných zákonů, ale jako na předpis výzkumného programu. Jeho ústřední tvrzení proto nemusí splňovat standardy testovatelnosti a fitnes nemusí být definována v termínech, které zajišťují netrivialitu, testovatelnost a přímou vysvětlující sílu teorie přirozeného výběru. V tomto smyslu dělá Brandon společnou věc s pozdějším Popperem. Popper původně argumentoval tvrzením, že teorie přirozeného výběru byla nepřekonatelná pseudovědy. Později pochopil, že teorie přírodního výběru byla vědecky úctyhodná, ale přesto nepředvídatelná organizační zásada biologické vědy (Brandon 1990, 139–140).

Z tohoto pohledu je v každém konkrétním selektivním scénáři odlišná specifikace schematické definice sklonu kondičních postav v antecedentu odlišného a velmi omezeného principu přirozeného výběru, který je použitelný pouze v tomto scénáři. Tato verze, řádně omezená na správnou funkci a správný soubor statistických prvků její reprodukční rychlosti pro dané prostředí, bude velmi specifickým požadavkem na přirozený výběr pro danou populaci v daném prostředí.

Představa, že existuje velmi velká rodina principů přirozeného výběru, každá s omezeným rozsahem použití, bude přitažlivá pro biology nepohodlné jediným principem nebo zákonem přirozeného výběru a pro ty filozofy vědy, kteří se zabývají teorií přirozeného výběru jako třída modelů. U „sémantického přístupu“k teorii přirozeného výběru se každá ze substitučních instancí schématického principu přirozeného výběru generovaného konkrétní specifikací definice sklonu k kondici považuje za definici odlišného darwinovského systému změny populace nad čas. Viz Lloyd 1994, Beatty 1981 a Thompson 1989, kde jsou uvedeny tyto pozice. Úkolem evolučního biologa je zjistit, která definice je instancí populace v prostředí.

Pro každou takovou definici vytvořenou populací existuje syntetická pravda, že členové populace, nebo všechny její subpopulace, definují instanci, a další širší pravda, že mnoho populací jinak rozmanitých druhů vytváří malou podskupinu modely a ještě širší pravdu, že všechny populace vytvářejí jeden z těchto souborů opravdu podobných modelů. Je pravděpodobné, že všechna tato prohlášení o různých stupních obecnosti vyžadují vysvětlení. V důsledku toho ti, kdo odolávají „sémantické interpretaci“teorií, argumentují tím, že bychom s každým mohli zacházet jako se substituční instancí principu přirozeného výběru vytvořeného odlišnou pravděpodobnostní mírou náchylnosti k kondici, jako s odlišnou empirickou generalizací, která začíná místo model-teoretická definice. Ale jeden se bude chtít zeptat,má tato sada zobecnění s podobnými předky a stejnými důsledky něco společného, což je zase vysvětluje a sjednocuje, nebo jsou to základní principy teorie přirozeného výběru? Otázka je očividně rétorická. Pro každý ze členů sady funkcí, které mění schéma definování kondice na úplnou vlastnost, je měření kondice některých skutečných nebo potenciálních jednotlivců nebo populací. Každé je měření vhodné pro jeho konkrétní podmínky prostředí, měření nevhodné pro stejné nebo různé jedince na různých místech nebo časech ve stejném prostředí.nebo jsou to základní principy teorie přirozeného výběru? Otázka je očividně rétorická. Pro každý ze členů sady funkcí, které mění schéma definování kondice na úplnou vlastnost, je měření kondice některých skutečných nebo potenciálních jednotlivců nebo populací. Každé je měření vhodné pro jeho konkrétní podmínky prostředí, měření nevhodné pro stejné nebo různé jedince na různých místech nebo časech ve stejném prostředí.nebo jsou to základní principy teorie přirozeného výběru? Otázka je očividně rétorická. Pro každý ze členů sady funkcí, které mění schéma definování kondice na úplnou vlastnost, je měření kondice některých skutečných nebo potenciálních jednotlivců nebo populací. Každé je měření vhodné pro jeho konkrétní podmínky prostředí, měření nevhodné pro stejné nebo různé jedince na různých místech nebo časech ve stejném prostředí. Každé je měření vhodné pro jeho konkrétní podmínky prostředí, měření nevhodné pro stejné nebo různé jedince na různých místech nebo časech ve stejném prostředí. Každé je měření vhodné pro jeho konkrétní podmínky prostředí, měření nevhodné pro stejné nebo různé jedince na různých místech nebo časech ve stejném prostředí.

Jednou alternativou je umožnit, aby PNS byla nezbytnou pravdou, ale nadále tvrdí, že má vysvětlující obsah, a může figurovat v příčinných vysvětleních evolučních výsledků. Toto je názor, který Sober prosadil (viz Sober 2002) a zkoumal v Lange a Rosenberg (2011). Jak uvidíme v další části, další možností je relativizace reprodukčních rychlostí ve prospěch jiné univerzální míry kondice.

6. Jak problémy definování biologické individuality ovlivňují pojem fitness

V předchozích oddílech jsme se zmínili o obtížnosti identifikace přesného sklonu, který by mohl podle některých instrukcí pozemní kondice. Navíc je často obtížné izolovat populace, kde dochází k evoluční změně. To je částečně provozní problém, ale u mnoha biologických systémů může tato obtíž ve skutečnosti odhalit hlubší ontologický problém. Přemýšlení o způsobilosti v reprodukčním smyslu závisí na možnosti identifikace potomků (nebo následných replikátorů) a jejich populací. Pro většinu Metazoanů se to jeví jako poměrně jednoduché. Jak ale máme zacházet s vývojem kolonií,klonální organismy a symbionty (a hypoteticky ekosystémy)? Mnoho filozofů tvrdilo, že naše filozofie obvyklého bestiáře biologie neodráží některé složité organizace, které se skutečně nacházejí v přírodě (J. Wilson 1999, DS Wilson a Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O'Malley a Dupré 2007, Bouchard a Huneman 2013) U mnoha biologických systémů se hranice organismů zdají být libovolnými způsoby vyřezávání biologického světa. Tyto hranice mohou pouze odrážet ochuzený způsob myšlení o biologické individualitě (Pradeu 2012, Haber 2013). Mnoho biologických jedinců je ve skutečnosti složitým uspořádáním jiných jedinců. Pokud tito jedinci patří k jedinému druhu (např.některé eusociální hmyzy) může být k dispozici pohled na selekci genů, podle kterého je fitness chápáno jako rozdílný reprodukční úspěch alel. Ale v případě multidruhových komunit (např. Kolonie hub a termitů) nebude alelický úspěch sledovat vývojovou změnu, protože některé adaptace nejsou zcela biotické (Bouchard 2009). Navíc bylo argumentováno (Turner 2004, Bouchard 2004, 2008), že někteří jednotlivci, kteří se přizpůsobují, se vůbec nereprodukují.

Biologická individualita je mnohem rozmanitější a různorodější, než se dříve předpokládalo, a tato další složitost vytváří tlak na představu, že reprodukční úspěch může fungovat jako „univerzální měna“fitness. Obtíže se stanovením reprodukčního úspěchu u některých klonálních organismů, u kolektivů organismů a u více druhů shromážděných vedly některé biology a filozofy k pobavení alternativních konceptů fitness. Leigh Van Valen ve svých pokusech vyvinout teorii evoluce, která by umožňovala vývoj celých komunit (Van Valen 1975, 1989, 1991), navrhl, aby fitness jako kontrola energie mohlo vysvětlit vývoj širšího spektra biologických systémů. Spíše než říkat, že se u přirozeného výběru očekává rozdílná reprodukce,měli bychom říci, že se očekává diferenciální expanze “(Van Valen 1989, 7). „Rozšíření“Van Valen neznamená expanzi ve fyzickém prostoru (i když k tomu může dojít), ale expanzi ve zdrojovém nebo energetickém prostoru. V tomto přístupu je energie vnímána jako „univerzální měna“: komunita zaměřená na montáže je komunita, která ovládá více energie než jiná komunita. Pro „jednodušší“biologické systémy, jako jsou pohlavní druhy s diskrétními generacemi, je zvýšený reprodukční úspěch dobrým zástupcem pro větší energetický úspěch, a proto zůstávají užitečná předchozí měření a modely reprodukčního výstupu, ale jejich vysvětlující vyčerpání je relativizováno. Přestože se energie může zdát univerzální mírou kondice, která by se mohla vztahovat na všechny různé typy biologických jedinců, které se mohou objevit,není jasné, že přístup Van Valena může být tak univerzální, jak je požadováno, protože má potíže s vysvětlením zvýšení účinnosti v regulaci energie (viz Bouchard 2004 kap. 3 pro analýzu). To motivovalo Boucharda (2004, 2008, 2011) k argumentaci o evoluci se zaměřením na diferenciální perzistenci (připomínající Thoday 1953). Bouchard (2004, 2008, 2011) tvrdí, že perzistence v čase linie je vlastnost maximalizovaná evolucí přirozeným výběrem: maximalizace relativního reprodukčního úspěchu nebo maximalizace energetické kontroly jsou pouze dvě dominantní strategie pro zvýšení perzistence (viz Bourrat 2014 a Doolittle) 2014 pro související přístupy). V tomto přístupu (počet řádků) (X) je vhodnější než (počet řádků) (Y), pokud (X) má vyšší tendenci setrvat po dobu (Z) po dobu než (Y). Některé problémy sklonu přetrvávají, ale získáme způsob, jak posoudit ekologickou zdatnost (pravděpodobnost přetrvávání) způsobem, který může být nezávislý na reprodukčním úspěchu. Persistence je zastřešující problém designu. Zvýšený reprodukční potenciál je pouze jedním z účinných způsobů, jak zvýšit svůj potenciál k přetrvávání.

Otázka, jak definovat biologickou individualitu, je ontologická otázka o tom, co se jednotlivci mohou vyvinout v reakci na přirozený výběr. Mnoho biologických systémů se liší svou formou a funkcí od naší zahradní odrůdy Metazoans. Jak rozumíme evoluci symbiotických komunit zahrnujících bakterie s laterálním přenosem genů? Jak máme pochopit složité rysy eusocial hmyzu? Ne všichni tito nově vznikající jedinci se replikují. Ať už je to zaměřením na energii nebo vytrvalost (nebo nějaký jiný účet), úplné pochopení fitness by mělo odrážet tuto skutečnost - nebo akceptovat, že nemůže sama o sobě vysvětlit nějakou adaptivní změnu v biologickém světě.

7. Ekologická zdatnost a problém evolučního driftu

Problémy, které čelí jak subjektivnímu pravděpodobnostnímu pohledu na kondici, tak pravděpodobnostním definicím náchylnosti ke zdraví, jsou natolik závažné, aby se pojem „ekologická zdatnost“vyplatil znovu napravit. Připomeňme, že v tomto pohledu je '(a) vhodnější než (b) v (E)' je definováno jako '(a)' s vlastnostmi, jejichž výsledkem je řešení návrhových problémů stanovených (E) plněji než (b) 's rysy.' Termíny, ve kterých je tato definice definována, rozhodně vyžadují vyjasnění, jako je „způsobilost“. Je studené filosofické pohodlí poukázat na to, že definice se musí někde zastavit, že definice teoretického pojmu musí být odlišná od provozního měřítka vlastnosti, kterou pojmenuje, a že testovatelnost není věcí teorie, která by splňovala data, která jsou jedním návrhem na čas. V důsledku toho žádný z těchto úvah nepřesvědčil biologické biology, aby přijali definici problému návrhu a aby se vzdali projektu definování vhodnosti odkazem na jeho účinky při reprodukci. Zdá se však, že existuje důležitá biologická práce, kterou může koncept ekologické zdatnosti zvládnout a kterou nemůže definovat zdatnost z hlediska odlišných reprodukčních rychlostí - skutečných, očekávaných nebo dispozičních.

Abychom viděli, jaké jsou tyto úkoly, zvažte otázku: Jak se rozhodneme, zda odchylka od dlouhodobé predikce relativní frekvence o rozdílech v kondici je záležitostí driftu, nesouhlasu s hypotézou přirozeného výběru nebo odrazem nesouladu Rozdíly ve fitness začít? Předpokládejme, že změříme rozdíly ve fitness mezi populací (a) a populací (b) tak, aby byly v poměru 7: 3 (např. (W_a = 1), (w_b = 0,428)) a předpokládejme dále, že v některých generacích je skutečný poměr potomstva 5: 5. Existují čtyři alternativy: a) míra kondice 7: 3 je správná, ale došlo k posunu, tj. Počáteční podmínky u této generace nejsou reprezentativní pro ty, které získají ve všech příslušných generacích; b) měření kondice 7: 3 bylo nesprávné a nedošlo k žádnému driftu;c) drift i nesprávné kondiční opatření nebo d) není potvrzena zásada přirozeného výběru. Jak ignorujeme čtvrtou alternativu, jak rozlišujeme mezi prvními třemi z nich?

Při absenci informací o počátečních podmínkách odchylky existuje pouze jeden způsob empirického výběru mezi alternativami a) až c). Tento způsob vyžaduje, aby existovaly rozdíly v ekologické způsobilosti a abychom je mohli odhalit. Předpokládejme, že rozdíly ve způsobilosti byly záležitostí pravděpodobného diferenciálního reprodukčního úspěchu (bez ohledu na to, jaká interpretace pravděpodobnosti je přijata). Jediný přístup k rozdílům v kondici je pak prostřednictvím sčítání lidu v předchozích generacích (protože tyto tvoří základ pravděpodobností). Předpokládejme, že toto sčítání lidu skutečně ukazuje poměr 7: 3 mezi as a bs v nedávné minulosti. Abychom vyloučili neexistenci rozdílů ve fitness namísto driftu, jako zdroje výsledku současné generace 5: 5, musíme být schopni prokázat, že 7:3 rozdíly v předchozích populacích nebyly samy o sobě výsledkem driftu. Je to však první krok v úpadku, protože jsme začali s problémem diskriminace driftu z nesouladu s kondicí. Abychom vyřešili počáteční problém, musíme se nyní ujistit, že poměry 7: 3 v minulosti nebyly výsledkem driftu. Odkud regres. Problém samozřejmě nevznikne, pokud máme přístup k rozdílům v kondici nezávisle na předchozích sčítáních populace. A tento přístup máme, přinejmenším v zásadě, pokud je způsobilost věcí rozdílů v řešení identifikovatelných návrhových problémů, to znamená, že pokud existuje něco jako ekologická způsobilost a je (omylem) měřeno pravděpodobnostními sklony k odchodu potomek.protože jsme začali s problémem diskriminace driftu z chybných měření kondice. Abychom vyřešili počáteční problém, musíme se nyní ujistit, že poměry 7: 3 v minulosti nebyly výsledkem driftu. Odkud regres. Problém samozřejmě nevznikne, pokud máme přístup k rozdílům v kondici nezávisle na předchozích sčítáních populace. A tento přístup máme, přinejmenším v zásadě, pokud je způsobilost věcí rozdílů v řešení identifikovatelných návrhových problémů, to znamená, že pokud existuje něco jako ekologická způsobilost a je (omylem) měřeno pravděpodobnostními sklony k odchodu potomek.protože jsme začali s problémem diskriminace driftu z chybných měření kondice. Abychom vyřešili počáteční problém, musíme se nyní ujistit, že poměry 7: 3 v minulosti nebyly výsledkem driftu. Odkud regres. Problém samozřejmě nevznikne, pokud máme přístup k rozdílům v kondici nezávisle na předchozích sčítáních populace. A tento přístup máme, přinejmenším v zásadě, pokud je způsobilost věcí rozdílů v řešení identifikovatelných návrhových problémů, to znamená, že pokud existuje něco jako ekologická způsobilost a je (omylem) měřeno pravděpodobnostními sklony k odchodu potomek. Problém samozřejmě nevznikne, pokud máme přístup k rozdílům v kondici nezávisle na předchozích sčítáních populace. A tento přístup máme, přinejmenším v zásadě, pokud je způsobilost věcí rozdílů v řešení identifikovatelných návrhových problémů, to znamená, že pokud existuje něco jako ekologická způsobilost a je (omylem) měřeno pravděpodobnostními sklony k odchodu potomek. Problém samozřejmě nevznikne, pokud máme přístup k rozdílům v kondici nezávisle na předchozích sčítáních populace. A tento přístup máme, přinejmenším v zásadě, pokud je způsobilost věcí rozdílů v řešení identifikovatelných návrhových problémů, to znamená, že pokud existuje něco jako ekologická způsobilost a je (omylem) měřeno pravděpodobnostními sklony k odchodu potomek.

Jakmile máme přístup k rozdílům v ekologické způsobilosti, můžeme alespoň v zásadě rozhodnout, zda odchylka od předpokládaných dlouhodobých relativních frekvencí, zejména pokud jde o malé populace, je záležitostí driftu nebo odráží naši neznalost buď rozdílů v ekologické způsobilosti. nebo nereprezentativnost počátečních podmínek jednotlivých narození, úmrtí a reprodukcí.

Tento výsledek má také důležité důsledky pro interpretaci teorie přirozeného výběru jako celku zcela o populacích, a nikoli také o individuálních rozdílech v kondici, diskutovaných výše (individuální versus vlastnosti). Všimněte si, že problém rozlišení driftu od výběru v souborech - tj. Velkých populacích - má stejný charakter a je v zásadě citlivý na stejné řešení, jako problém driftu způsobuje vývoj mezi liniemi s malým počtem jednotlivých členů. Můžeme odlišit drift od výběru také v souborech, pokud uznáme, že existuje takový epistemický přístup k rozdílům v ekologické způsobilosti a k počátečním podmínkám narození, úmrtí a reprodukcí, které se berou jeden po druhém, a přijímáme, že tyto individuální rozdíly agregovat do kompletních rozdílů.

Protože populace bez ohledu na to, jak velké jsou vždy omezené velikosti, existuje vždy nějaký posun, který je třeba odlišit od rozdílů ve fitness. Dokonce ani v populační biologii tedy neexistuje žádná náhrada za ekologickou zdatnost a žádný způsob, jak se vzdát svých služeb teorii přirozeného výběru. A protože ekologická zdatnost je v konečném důsledku vztahem mezi organismy (nebo jednotlivci) vzatými dva najednou, je tato teorie tolik tvrzení o jednotlivcích, jako o populacích.

Tato argumentace zdůrazňuje další fázi debaty. Z diskuse o způsobilosti se debata vyvinula v obecnou debatu o povaze přirozeného výběru a unášení. Při přemýšlení o těchto tématech se objevilo mnoho alternativních názorů. Někteří (např. Walsh, Lewens, Ariew a Matthen) přemýšlejí o přirozeném výběru pouze jako vzory široké populace způsobené neselektivními procesy: tento pohled zbavuje vhodnost jakékoli kauzální nebo vysvětlující síly. Jiní (např. Millstein a Stephens) vidí kondici a přirozený výběr jako příčinu, která působí na úrovni populace, a způsobuje tak rozdílné míry reprodukce. Konečně jiní tvrdí, že má-li hrát v naší teorii vysvětlující roli, musí být fitness individuálním a kauzálním konceptem. Jak tyto diskuse naznačují, zdaleka to není jen 19th slogan století, pochopení významu „přežití nejschopnějších“je filozofické a biologické naléhavosti.

Bibliografie

  • Ariew, A., a Lewontin, RC, 2004, „Confusions of Fitness“, British Journal for the Philosophy of Science, 55: 347–363.
  • Abrams, M., 2009, „Co určuje biologickou zdatnost? Problém referenčního prostředí, “Synthese, 166 (1): 21–40.
  • Beatty, JH, 1981, „Co je špatného na přijatém pohledu na evoluční teorii? PSA 2, East Lansing: Asociace filozofie vědy, s. 532–61.
  • Beatty, JH a Finsen, S., 1989, „Přehodnocení interpretace sklonu: nahlédnutí do Pandoriny skříňky“v Ruse. M. (ed), Co je filozofie biologie, Boston: Kluwer.
  • Bouchard, F., 2004, Evoluce, Fitness a Boj za vytrvalost. Ph. D. Diplomová práce, katedra filozofie, Duke University.
  • ––– 2008, „Kauzální procesy, zdatnost a diferenciální perzistence linií“, Filozofie vědy, 75: 560–570.
  • ––– 2009, „Porozumění koloniálním vlastnostem pomocí výzkumu symbiózy a ekologie ekosystémů“. Biologická teorie 4 (2).
  • –––, 2011, „Darwinismus bez populace: inkluzívnější chápání„ přežití těch nejvhodnějších “.“Studie v dějinách a filozofie vědy Část C: Studie v dějinách a filozofie biologických a biomedicínských věd 42 (1): 106–14.
  • Bouchard, F. a Huneman, P., 2013, Od skupin k jednotlivcům: Evoluce a vznikající individualita, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Bouchard, F. a Rosenberg, A., 2004, „Fitness, pravděpodobnost a principy přirozeného výběru“, British Journal for the Philosophy of Science, 55: 693–712.
  • Bourrat, P., 2014, „Úrovně výběru jsou artefakty různých kondičních časových opatření,“poměr.
  • Brandon, R., 1990, Adaptace a životní prostředí. Princeton: Princeton University Press.
  • Brandon, R. a Carson, S., 1996, „Neurčitá povaha evoluční teorie,“Philosophy of Science, 63: 315–337.
  • Dennett, D., 1995, Darwinova nebezpečná myšlenka, New York: Simon a Schuster.
  • Doolittle, WF, 2014, „Přirozený výběr samotným přežitím a možností Gaie,“Biologie a filozofie, 29: 415–423.
  • Earman, J., 1986, Primer on Determinism. Dordrecht: Reidel.
  • Ekbohm, G., Fagerstrom, T. a Agren, G., 1980, „Přirozený výběr pro změnu počtu potomků: komentáře k příspěvku JH Gillespieho,“American Naturalist, 115: 445–447.
  • Endler, J., 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton: Princeton University Press.
  • Gillespie, JH, 1977, „Přirozený výběr pro odchylky v počtech potomků: nový evoluční princip,“American Naturalist, 111: 1010–1014.
  • Glymour, B., 2001, „Selekce, indeterminismus a evoluční teorie“Filozofie vědy, 68: 518–535.
  • Godfrey Smith, Peter, 2009, Darwinovské populace a přirozený výběr, New York: Oxford University Press
  • Graves, L., Horan, B., Rosenberg, A., 1999, „Je indeterminismus zdrojem statistického charakteru evoluční teorie?“, Filozofie vědy, 66: 140–157.
  • Haber, Matt, 2013, „Kolonie jsou jednotlivci: Revitování oživení superorganismu“, ve skupinách na jednotlivce: Evoluce a rozvíjející se individualita, editoval Frédéric Bouchard a Philippe Huneman, Ch. 9, Vídeňská série v teoretické biologii, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Lange, M. a Rosenberg, A., 2011, „Mohou existovat a priori kauzální modely přirozeného výběru?“, Australasian Journal of Philosophy, 89: 591–599.
  • Lewis, D., 1983, Philosophical Papers, v. 1., Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  • Lloyd, E., 1994, Struktura a potvrzení evoluční teorie, Princeton: Princeton University Press.
  • Matthen, M. a Ariew, A., 2002, „Dva způsoby myšlení o kondici a přirozeném výběru“, Journal of Philosophy, 99: 55–83.
  • Mills, SK, a Beatty, JH, 1979, „Interpretace náchylnosti ke zdraví“, Philosophy of Science, 46: 263–286.
  • Millstein, R., 2000, „Je vývojový proces deterministický nebo neurčitý?“, PSA, 2000, East Lansing: The Association of the Philosophy of Science.
  • ––– 2006, „Přirozený výběr jako příčinný proces na úrovni populace“, Britský časopis pro filozofii vědy, 57: 627–653.
  • O'Malley, MA a Dupré, J., 2007, „Velikost nezáleží: směrem k inkluzivnější filozofii biologie“, Biologie a filozofie, 22: 155–191.
  • Pence, C., a Ramsey, G., 2013, „Nová nadace pro definici náchylnosti ke zdraví“, British Journal for the Philosophy of Science, 64: 851–881.
  • Pradeu, T., 2011, The Limits of Self, New York: Oxford University Press.
  • Railton, P., 1978, „deduktivní nomologický model pravděpodobnostního vysvětlení,“Filozofie vědy, 45: 206–226.
  • Ramsey, G., 2006, „Block Fitness“, studium dějin a filozofie biologických a biomedicínských věd, 37: 484–498.
  • Rosenberg, A., 1978, „Vedení biologických konceptů“, Philosophy of Science, 45: 368–386.
  • ––– 1988, „Je teorie přirozeného výběru statistickou teorií?“, Canadian Journal of Philosophy (Suppl), 14: 187–207
  • –––, 1994, Instrumental Biology, nebo The Disunity of Science. Chicago: University of Chicago Press.
  • Rosenberg, A. a F. Bouchard, 2005, „Povinnost Matthena a Ariewa ke zdraví: zprávy o jeho smrti byly velmi přehnané“, Biologie a filozofie, 20: 343–353
  • Rosenberg, A., a DM Kaplan, 2005, „Jak smířit fyziologismus a antiredukcionismus v biologii,“Biologie a filozofie, svazek 72.1, s. 43–68.
  • Sober, E., 1984, The Nature of Selection, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • ––– 2001, „Dvě tváře fitness“, v úvahách o evoluci: historický, filozofický a politický pohled. Cambridge: Cambridge University Press.
  • –––, 2002, Filozofie biologie, Boulder, Colorado: Westview Press.
  • ––– 2013, „Trait Fitness není sklon, ale varianta Fitness je,“Studie dějin a filozofie biologických a biomedicínských věd, 44: 336–341.
  • Spencer, Herbert, 1864, Principles of Biology (Volume 1), London, Edinburgh: Williams and Norgate.
  • Stamos, D., 2001, „Kvantová indeterminismus a evoluční biologie“, Philosophy of Science, 68: 164–184.
  • Stephens, C., 2004, „Selection, Drift and the Forces“of Evolution “, Philosophy of Science, 71: 550–570.
  • Sterelny, K. a Kitcher, P., 1988, „Návrat genu“, Journal of Philosophy, 85: 339–362.
  • Thoday, JM, 1953, „Components of Fitness“, Symposia společnosti pro experimentální biologii, 7: 96–113.
  • Thompson, P., 1989, Struktura biologických teorií, New York: SUNY Press.
  • Turner, JS, 2004, „Rozšířený fenotyp a rozšířené organismy“, Biologie a filozofie, 19: 327–352
  • Van Valen, LM, 1975, „Život, smrt a energie stromu“, Biotropica, 7 (4): 259–69.
  • –––, 1989, „Tři paradigmata evoluce“, Evoluční teorie, 9: 1–17.
  • –––, 1991 „Biotal Evolution: Manifesto“. Evoluční teorie 10: 1–13.
  • Waddington, CH, 1968, Směrem k teoretické biologii, Edinburgh: Edinburgh University Press.
  • Wilson, J., 1999, Biologická individualita: Identita a přetrvávání živých věcí, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Wilson, DS, a Sober, E., 1989, „Oživení superorganismu“, Journal of Theoretical Biology, 136: 337–356.

Akademické nástroje

ikona sep muž
ikona sep muž
Jak citovat tento záznam.
ikona sep muž
ikona sep muž
Náhled na PDF verzi tohoto příspěvku v Friends of the SEP Society.
ikona inpho
ikona inpho
Vyhledejte toto vstupní téma v projektu Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
ikona papíry phil
ikona papíry phil
Vylepšená bibliografie tohoto záznamu ve PhilPapers s odkazy na jeho databázi.

Další internetové zdroje

[Obraťte se na autora s návrhy.]