Epigenesis A Preformationism

2023 Autor: Noah Black | [email protected]. Naposledy změněno: 2023-11-26 16:06

Vstupní navigace

• Obsah příspěvku
• Bibliografie
• Akademické nástroje
• Náhled PDF přátel
• Informace o autorovi a citaci
• Zpět na začátek

Epigenesis a preformationism

První publikováno Út 11. října 2005

Epigeneze a preformace jsou dva perzistentní způsoby, jak popsat a usilovat o vysvětlení vývoje jednotlivých organických forem. Vychází každý jednotlivec z materiálu, který není formován, a forma se objevuje jen postupně, v průběhu času? Nebo začíná jednotlivec nějakým již předem vytvořeným, předem určeným nebo předem určeným způsobem? Otázky jsou částečně metafyzické: co to je - forma nebo také neformovaná, která se stává formovanou? A jsou částečně epistemologičtí: jak to víme - pozorováním nebo odvozením? Debata přetrvává od pradávna a dnes hraje roli genetických deterministů, kteří se odvolávají na již „formované“genetickou dědičností, zatímco jiní trvají na účinnosti plasticity prostředí. Příroda nebo živit, epigeneze nebo preformace, genetický determinismus nebo vývojová svobodná vůle,nebo je možná nějaká verze prostředního terénu? To jsou podmínky této trvalé diskuse a základní předpoklady formují debaty o tom, kdy život začíná a má hluboké bioetické a politické důsledky.

• 1. Problém
• 2. Aristoteles a aristotelianismus
• 3. 18 ^th Century debaty
• 4. Evoluce a embrya: nový preformationismus
• 5. Pozdní 19 ^th Century debaty: Weismann a Hertwig
• 6. Pozdní 19 ^th Century debaty: Roux a Driesch
• 7. Genetika ^20. století: nový predeterminismus
• 8. 21 ^st Century a New epigenezí
• Bibliografie
• Akademické nástroje
• Další internetové zdroje
• Související záznamy

1. Problém

Jádrem otázky existence těchto dvou konkurenčních filosofických tradic je otázka, do jaké míry je něco považováno za utvářené nebo organizované od „začátku“, nebo zda organizace a forma vznikají pouze v průběhu času. 19 ^th použití století termínu „evoluce“zahrnovala pocit rozvinutí již existující formy, nebo jakési preformationism v protikladu k epigenezí dne. Diskuse o „evoluci“a „epigenezi“tedy mohou být v retrospektivě zavádějící, protože evoluce nabývala významu téměř jako stará epigeneze [Bowler 1975]. Dělat věci ještě složitější, pozdní 19 ^thstoletí „preformacionismus“byl ve skutečnosti méně o existenci formy jako takové, než o různých verzích předurčení nebo předurčení. V pozadí leží diskuse o relativním významu předurčení a svobodné vůle pro osoby, pro organické bytosti nebo dokonce pro anorganické. Kromě toho někteří autoři považovali epigenezi nebo preformaci za zcela interně zaměřenou, zatímco jiní v každém případě umožňovali reakce na životní prostředí. V každém případě je důležité mít na paměti, co řekl konkrétní spisovatel a předložené argumenty. Diskuse o epigenezi a preformaci tedy často přinášejí další doplňkové otázky a je obtížné je oddělit od jejich kontextu. Tato esej je snahou extrahovat ústřední téma a zaměřit se na klíčové příspěvky k diskusi.

Solární systémy se mohou „vyvíjet“a mohly by se vyvíjet epigeneticky, alespoň teoreticky. Přesto se o nich obvykle nemyslí, a proto se tyto podmínky vztahují především na organický svět. Druhy se mohou vyvíjet nebo vyvíjet více či méně postupně, s více či méně podobou již fyzicky existující nebo naprogramovanou od začátku. Přesto se diskuse o epigenezi a preformaci obvykle zaměřily spíše na jednotlivé organismy a jejich vývoj než na druhy. Důraz je kladen na různé interpretace skutečného vývojového procesu, jak se hraje v čase, spíše než na základní příčinu vývoje samého o sobě.

Proto se tato práce zaměřuje na jednotlivé organismy a porozumění jejich vývojovým procesům. Ještě konkrétněji to znamená zkoumat vývoj jejich formy av menší míře také fungovat. Epigeneze a preformace nabízejí dvě konkurenční interpretace toho, co je zapojeno, s řadou alternativ mezi nimi. Oba přístupy vycházejí z různých metafyzických a různých epistemologických souborů předpokladů. K hlavním problémům se můžeme dostat tím, že se podíváme nejblíže na řadu soustředěných epizod.

2. Aristoteles a aristotelianismus

Aristoteles byl horlivým pozorovatelem mnoha věcí, včetně embryí. Například při pohledu na kuřata a čerpání z jeho interpretací vyvinutých dříve pro fyzikální vědu viděl materiální, konečné, formální a účinné příčiny při vývoji jednotlivých organismů. Časné vejce nebylo vytvořeno. Už to nebylo malé kuřátko (nebo jakýkoli druh). Místo toho postupně získalo formu, jen postupně získalo srdce, které začalo bít, pouze postupně získalo další části, které z něj udělaly kuřátko. Například u kuřat může být materiál od začátku, ale formální příčina se objevuje jen postupně a účinná příčina embryonálního vývoje.

Aristoteles tak mohl dokonale zapadnout do pozorování embryí v rámci svých větších teoretických interpretací světa. U pohlavně se rozmnožujících druhů začínají jednotlivé organismy, když se spojí tekutiny (nebo „sperma“) od matky a otce. Toto kombinuje základní příčiny a iniciuje vývojový proces. Postupem času se forma začíná vynořit z neformovaného. Příspěvek matky je hmotná příčina, která spočívá v menstruační krvi. Poté, co „propuštění skončilo a většina z něj pominula, pak to, co zbývá, se začne formovat jako plod“[Aristoteles 1979]. Přesto ženské sperma nebo menstruační krev je pouze „to, z čehož vytváří“a musí na ni být provedeno samčí sperma, které je „to, co vytváří“. Spolu,v souladu s podstatnou povahou dotyčného druhu a těla (nebo konečné příčiny) působí formální příčina a účinný kauzální proces, aby zformoval jednotlivý organizmus z potenciálu do skutečné bytosti. Rodiče mužů a žen slouží jako „principy generace“a každý jednotlivý organismus začíná znovu.

Pro Aristoteles leží příčiny spíše uvnitř kombinovaných tekutin než venku. Individuální život začíná spojením samčího a ženského spermatu. Jedná se o vnější akci a začíná individuální vývojový proces v pohybu. Od tohoto okamžiku je proces interní a je poháněn interními příčinami. Proces pak vede k vývoji formy individuálního typu, protože „jakmile je věc vytvořena, musí nutně růst“[Aristoteles 1979, s. 151-153, 157]. (Viz Lennox 2001, kde se diskutuje o Aristotelových předchůdcích; viz Vinci a Robert 2005, o vývoji Aristoteles.)

Individuální organický život vyžaduje „duši“, která tam musí být od samého počátku a která sídlí v hmotném těle. Tato duše vede postupný epigenetický proces vývoje. Toto je aristoteliánská a ne křesťanská duše. Duše se skládá z vegetativního (pro všechny organismy), lokomotorického (pro ty organismy, které se pohybují, jmenovitě zvířata), a racionálního (pro ty organismy, které si myslí, jmenovitě člověka). Tato duše spočívá v kombinaci spermatu mužů a žen. Život se liší od mrtvých kvůli působení duše. Proto je to teleologický pohon potenciálu, který aktualizuje jednotlivce a jeho formu a funkci, epigeneticky, postupně a interně.

Aristotelisté následovali Aristoteles a bez dalšího dalšího studia embryí interpretovali vývoj, včetně vývoje člověka, jako postupný a epigenetický. Tradiční katolicismus souhlasil. Svatý Augustin a sv. Tomáš Akvinský zastávali názor, že hominizace neboli vznik člověka je jen pozvolna. Předpokládalo se, že k zrychlení dochází přibližně 40 dní a je to bod, ve kterém byla ztělesněna pouze směsice materiálních tekutin pro zvířata. Až do roku 1859, kdy papež Pius IX. Rozhodl, že život začíná „početí“, byla církev epigenetická spolu s aristotelisty [viz Maienschein 2003].

3. 18 ^th Century debaty

Shirley ROE diskuze o 18 ^th debat století poskytuje nejlepší pochopení souvislostí. Nadšení pro vědecké studium přírodních jevů všeho druhu bylo kombinováno se zvláštním zájmem o přirozenou historii a změny v čase as nově dostupnými mikroskopickými metodami ke stimulaci zájmu o rozvoj [Roe 1971]. Aristotelian epigenezí ještě za předpokladu, že předpoklady o pozadí individuálního vývoje jako 18 ^thstoletí začalo a vědci se snažili pozorovat postupný vznik formy z formy. Přesto Aristoteliánské účty volaly po účinnosti příčin, jednajíc procesem zotavování. Ve skutečnosti tato interpretace epigeneze závisela na životní síle v organismu, která řídila její vznik formy. Ti, kteří přijali epigenezi, přijali také formu vitalizmu.

Zdá se, že hmota v pohybu sama o sobě není schopna dosáhnout těchto výsledků. Jak se mohla hmota formovat, když tomu tak nebylo? Jak mohla vznikající podoba získat schopnost fungovat bez nějaké vitální síly nebo faktoru, který nebyl přísně materiální? To byl problém pro materialisty. A jak Roe vysvětluje docela pěkně od 18 ^th století přineslo těm, kteří by se materialisté. Ti, kteří začali s materialistickou metafyzikou, za předpokladu, že vše, co může existovat, je hmota v pohybu, nemohli vidět, jak by mohlo dojít k postupnému epigenetickému vzniku formy. 18. ^ročník století přineslo debaty mezi těmi, kteří začali z metafyzických předpokladů materialismu a těmi, kteří začali z epistemologických předpokladů, že empirické pozorování by mělo být základem vědeckých poznatků.

Jedna populární reprezentace alternativního, preformačního pohledu byla u homunkula. Ať už původně zamýšlel vážně nebo jako způsob, jak zachytit alternativní myšlenky, myšlenka malého předtvarovaného malého člověka upoutala pozornost. Nicolaas von Hartsoeker nám dal v roce 1694 obraz malého muže ve spermatu, který se stal výchozím bodem pro spermisty. Jiní, ovisté, přijali myšlenku na předem vytvořenou formu, ale umístili ji do vajíčka. To byl preformacionismus vzatý celkem doslova. Forma, kterou by jednotlivý dospělý organismus předpokládal, byla fyzicky i materiálně předformována od nejranějších fází vývoje. Od té chvíle to prostě vyrostlo.

Ne všichni preformacisté vzali svůj preformacionismus tak doslova nebo graficky, ale představovali konkurenční alternativu k aristotelské epigenezi 18. ^stol. [Viz Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Jako Iris Fry argumentoval ve své studii o vzniku života debat, pouze s preformation mohl materialistický mechanist být dobrým křesťanem v 18 ^thstoletí [Fry 2000, str. 26, citovat Farley 1977 str. 29]. Tato debata se odehrála například v práci Caspara Friedricha Wolffa a Charlese Bonneta, oba se zabývali vývojem kuřat. Dívali se na stejnou věc a dokonce se zásadně shodli na tom, co viděli, ale jejich závěry byly zcela odlišné. Tento příběh lze považovat za debatu o vědecké teorii. Wolff byl epigenesist, udržování této formy se objeví jen postupně; Bonnet byl preformacionista a trval na tom, že tato forma existuje od začátku každého jednotlivého organismu a v průběhu času zažívá pouze růst. Kromě těchto teoretických a epistemologických otázek existuje i příběh o metafyzice. Tento příběh byl detailně vyprávěn jinde a tu expozici nemusím opakovat. Ústředním bodem pro naše účely je, že 18 ^th století přineslo debaty mezi metafyzickými materialisty, kteří byli přinuceni k preformacionismu, a epistemologickými epigenesisty, kteří pozorovali, že se objevují jen postupně a kteří byli ochotni přijmout vitalismus jako jediné zjevné příčinné vysvětlení vzniku formy z neformovaného [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evoluce a embrya: nový preformationismus

V roce 1859 se Darwin zaměřil na embrya a jejich užitečnost pro pochopení evolučních vztahů. Ernst Haeckel upoutal pozornost na studium embryí. A histologové a embryologové, zejména v Německu a Spojených státech, používali rychle se zlepšující mikroskopické techniky k pozorování mnohem více, než tomu bylo dříve. Tato pozorování v souvislosti s evolučními interpretacemi vyvolala nové otázky a vyvolala nové odpovědi. Pochopení epigeneze i preformace prošlo transformací, takže debaty přinesly nové otázky spolu s tradičními rozdíly.

Darwin poukázal na embryologii jako na zásadní pro interpretaci historických vztahů. V kapitole 13 původu se zeptal: „Jak tedy můžeme vysvětlit několik těchto faktů v embryologii, konkrétně velmi obecný, ale nikoli univerzální rozdíl ve struktuře mezi embryem a dospělým; částí stejného individuálního embrya, které se nakonec velmi liší a slouží k různým účelům, které jsou v tomto časném období růstu podobné; embryí různých druhů ve stejné třídě, obecně, ale ne všeobecně, navzájem se podobajících; struktury embrya, která úzce nesouvisí s podmínkami jeho existence, s výjimkou případů, kdy se embryo stane v jakémkoli období života aktivní a musí se zajistit; embrya, které má zřejmě někdy vyšší organizaci než zralé zvíře, do kterého se vyvíjí."Ale víme, že se jednalo o rétorickou otázku, a s jistotou dospěl k závěru, že„ věřím, že všechna tato fakta lze vysvětlit následujícím způsobem z pohledu sestupu s úpravou. " A to navíc, „hlavní fakta v embryologii, která jsou v přirozené historii na druhém místě, jsou vysvětlena na principu nepatrných úprav, které se u mnoha potomků od jednoho starodávného předchůdce neobjevují ve velmi období života. každého z nich, ačkoli možná způsobil nejdříve, a byl zděděn v odpovídajícím ne časném období. Embryologie velmi stoupá, když se na embryo díváme jako na obraz, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].a jistě dospěl k závěru, že „věřím, že všechny tyto skutečnosti lze vysvětlit následovně, z pohledu sestupu s úpravou.“A to navíc, „hlavní fakta v embryologii, která jsou v přirozené historii na druhém místě, jsou vysvětlena na principu nepatrných úprav, které se u mnoha potomků od jednoho starodávného předchůdce neobjevují ve velmi období života. každého z nich, ačkoli možná způsobil nejdříve, a byl zděděn v odpovídajícím ne časném období. Embryologie velmi stoupá, když se na embryo díváme jako na obraz, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].a jistě dospěl k závěru, že „věřím, že všechny tyto skutečnosti lze vysvětlit následovně, z pohledu sestupu s úpravou.“A to navíc, „hlavní fakta v embryologii, která jsou v přirozené historii na druhém místě, jsou vysvětlena na principu nepatrných úprav, které se u mnoha potomků od jednoho starodávného předchůdce neobjevují ve velmi období života. každého z nich, ačkoli možná způsobil nejdříve, a byl zděděn v odpovídajícím ne časném období. Embryologie velmi stoupá, když se na embryo díváme jako na obraz, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].které jsou v přírodních dějinách na druhém místě, jsou vysvětleny na principu nepatrných úprav, které se u mnoha potomků od jednoho starodávného předchůdce neobjevují, v samém období života každého, byť možná způsobeného nejdříve, a je zděděno v odpovídajícím časném období. Embryologie velmi stoupá, když se takto díváme na embryo jako obrázek, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].které jsou v přírodních dějinách na druhém místě, jsou vysvětleny na principu nepatrných úprav, které se u mnoha potomků od jednoho starodávného předchůdce neobjevují, v samém období života každého, byť možná způsobeného nejdříve, a je zděděno v odpovídajícím časném období. Embryologie velmi stoupá, když se na embryo díváme jako na obraz, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].když se takto díváme na embryo jako obrázek, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].když se takto díváme na embryo jako obrázek, více či méně zakrytý, společné mateřské formy každé velké třídy zvířat “[Darwin 1858, kapitola 13].

Haeckel viděl „ontogenezi jako krátkou a rychlou rekapitulaci fylogeneze“a viděl vývoj každého jednotlivce jako sled sledu evoluční historie daného druhu organismu a skutečně ji způsobil. Ve svých vysoce populárních knihách, které byly široce překládány a široce čteny, nabízel Haeckel obrázky srovnávací embryologie. "Podívejte," zdálo se, že navrhuje, "lidská podoba se objevuje po evolučním vývoji a přizpůsobení jejích předků." Forma pochází z formy předchůdců a odvíjí se po předem popsaných stádiích [Haeckel 1867].

Darwin nebyl embryolog a nepřispěl k našemu chápání embryogeneze jako takové. Ve skutečnosti to také nebyl Haeckel. Ale zatímco Darwinovo použití embrya na podporu evoluční teorie a pomoc při interpretaci evolučních vztahů bylo v souladu s různými verzemi epigenetického nebo preformačního vývoje, Haeckelův názor byl rozhodně preformační. Tady tedy byla předformační interpretace založená ne na dalších embryologických pozorováních, ale na dodržování Haeckelova vlastního metafyzického dodržování jak jeho monistického materialismu, tak jeho touhy poskytnout důkaz evoluce. Haeckelian přístup odráží kontext, ve kterém ti, kteří studují buňky a embrya pracoval na konci 19. ^st století.

5. Pozdní 19 ^th Century debaty: Weismann a Hertwig

V roce 1899 americký biolog William Morton Wheeler navrhl, že existují pouze dva různé druhy myslitelů. Někteří vidí změnu a proces, zatímco jiní vidí stabilitu. Heraclitus, Aristoteles, fyziologie a epigeneze charakterizují jeden způsob pohledu na svět, zatímco Parmenides, Platón, morfologie a preformationismus charakterizují jiný. Jsou to, cítil Wheeler, stabilní a vytrvalé třídy, s pouhou povahou a detaily jejich rozdílů se v průběhu času měnily. Do konce 19. ^stoletístoletí, tvrdil, že by neměl převažovat ani přísný preformacista, ani přísný epigenetik, který ignoroval nové důkazy a nové uvažování. Spíše požadoval prostřední půdu pro: „Výrazný„ epigenecista “, který postuluje malé nebo žádné předurčení v zárodku, se musí opřít o herkulovské práce, aby vysvětlil, jak může vzniknout složitá heterogenita dospělého organismu. z chemických enzymů, zatímco výrazný „preformacionista“je dnes povinen objasnit propracovanou morfologickou strukturu, na které musí být přítomen v zárodku. “Kromě toho se musíme zaměřit na vyřešení relativních přínosů každého z nich nikoli na filozofii, ale na vědu, protože „Obě tendence naleznou své vyšetřovací prostředky ve vyšetřování“[Wheeler 1899, s. 1]. 284].

Wheeler byl povzbuzen nedávnými debatami z konce 19. století, které samy vyvolaly záplavy nových objevů. August Weismann a Oscar Hertwig zaujali zvláště silné a kontrastní pozice. Weismann začal z epigenetického hlediska a zpočátku odmítl myšlenku, že individuální forma se vynoří prostřednictvím rozvíjení nebo evoluce již existující formy v zděděném zárodku. Ale v době, kdy se jeho Das Keimplasm objevil v roce 1892 (přeložen do angličtiny v roce 1893), Weismann změnil názor. Jak napsal Weismann:

Pochybnosti o platnosti Darwinovy teorie nebyly po dlouhou dobu omezeny pouze na tento bod: předpoklad existence preformovaných složek všech částí těla mi připadal příliš snadným řešením obtížných, kromě toho, že znamenal nemožnost ve tvaru naprosto nepředstavitelné agregace primárních složek. Snažil jsem se proto zjistit, zda není možné si představit, že zárodečný plazma, i když má složitou strukturu, nebyl složen z tak obrovského počtu částic a že jeho další komplikace se v průběhu vývoje následně objevila. Jinými slovy, to, co jsem hledal, byla látka, ze které by celý organismus mohl vzniknout epigenezí, nikoli evolucí. Po opakovaných pokusech, ve kterých jsem si více než jednou představoval, že jsem úspěšný,ale to vše se zhroutilo, když se dále testovalo na faktech. Nakonec jsem byl přesvědčen, že epigenetický vývoj je nemožný. Navíc jsem našel skutečný důkaz o realitě evoluce, která… je tak jednoduchá, že nedokážu pochopit, jak je možné, že by tak dlouho mohla uniknout mé výpovědi. [Weismann 1893, s. Xiii-xiv]

Jeho „důkaz“poskytl popis toho, jak se v kontextu buněčné teorie a vzhledem k tomu, že celé tělo začíná v jedné oplodněné buňce, mohou všechny rozmanité části těla tak různorodě odlišit. Klíčem je speciální materiál zárodečných buněk, rozhodl Weismann. V těchto buňkách leží všechny determinanty nezbytné pro řízení vývoje. Dědičnost, to znamená, způsobuje vývoj a diferenciaci.

Weismannova teorie předpokládala existenci několika úrovní hypotetických jednotek. V 90. letech 19. století bylo dohodnuto, že jednotlivci začínají jako buňky, tyto buňky obsahují jádra a že jádra obsahují chromozomy. Chromozomy jsou materiálem dědičnosti, Weismann postuloval, a skládají se z řady determinant, korelovaných se znaky v organismu. Každý determinant sestával z množství materiálních částic zvaných biofory, zděděných od obou rodičů. Tyto biofóry si navzájem konkurují a některé převládají, což pak určuje charakter determinantu, který zase určuje charakter organismu. Během každého buněčného dělení je původní celý chromozomální materiál rozdělen, takže účinek je jako mozaika. Každá buňka se stává správným typem právě díky působení determinantů, které jsou do ní distribuovány. Jak uvedl Weismann, „Ontogeny nebo vývoj jednotlivce proto závisí na řadě postupných kvalitativních změn v jaderné látce vaječných buněk.“Buňky se diferencují „to znamená, že osud buněk je určován silami, které se v nich nacházejí, a nikoli vnějšími vlivy“[Weismann 1893, s. 32, 134]. Podmínky vnější pro samotnou buňku nemohou vést vývoj, ale příčiny leží uvnitř. A buněčné diferenciace, které tvoří složité organismy, jsou předem stanoveny.osud buněk je určen silami, které jsou uvnitř nich, a ne vnějšími vlivy. “[Weismann 1893, s. 32, 134]. Podmínky vnější pro samotnou buňku nemohou vést vývoj, ale příčiny leží uvnitř. A buněčné diferenciace, které tvoří složité organismy, jsou předem stanoveny.osud buněk je určen silami, které jsou uvnitř nich, a ne vnějšími vlivy. “[Weismann 1893, s. 32, 134]. Podmínky vnější pro samotnou buňku nemohou vést vývoj, ale příčiny leží uvnitř. A buněčné diferenciace, které tvoří složité organismy, jsou předem stanoveny.

Oscar Hertwig nesouhlasil. Cítil, že Weismann učinil příliš mnoho předpokladů a že ve skutečnosti neposkytoval žádné skutečné vysvětlení vývoje a diferenciace. V jeho práci 1894, Präformation oder Epigenese, Hertwig si stěžoval, že Weismannova teorie:

pouze převádí do neviditelné oblasti řešení problému, který se snažíme vyřešit, alespoň částečně, zkoumáním viditelných znaků; a v neviditelné oblasti není možné aplikovat metody vědy. Proto je ze své podstaty vyšetřování neúrodné, protože neexistuje důkaz, kterým by vyšetřování mohlo být prokázáno. V tomto ohledu je to jako jeho předchůdce teorie preformace osmnáctého století. [Hertwig 1900, str. 140]

Na rozdíl od Weismannova preformationismu, Hertwig poukázal na interakce buněk a na rozdíly mezi buňkami pro zdroj diferenciace. Složitost není zabudována od začátku, ale objevuje se v průběhu času, dynamicky a interaktivně. Hertwig sám cytolog viděl, jak složité struktury jsou již součástí nefertilizovaného vajíčka, a změny, ke kterým dochází při oplození. Vejce není úplně nestrukturovaná kulička, ale spíše komplex různých materiálů, které mohou reagovat na vlivy uvnitř vejce i z vnějšího prostředí. Buňky se chovají jako malé organismy a jsou to interakce těchto samostatných organismů, které tvoří celek. Jak uvedl Hertwig: „Vysvětlím postupné,progresivní organizace celého organismu v důsledku vzájemných vlivů těchto četných elementárních organismů v každé fázi vývoje. Nemohu považovat vývoj žádného stvoření za mozaikové dílo. Domnívám se, že všechny části se vyvíjejí ve vzájemném vztahu, přičemž vývoj každé části vždy závisí na vývoji celku. “Kromě toho „během vývoje existují síly mimo buňky, které jim nabírají jednotlivé postavy odpovídající jejich individuálním vztahům k celku; určující síly nejsou uvnitř buněk, jak předpokládala doktrína determinantů “[Hertwig 1900, str. 105-106, 138]. Domnívám se, že všechny části se vyvíjejí ve vzájemném vztahu, přičemž vývoj každé části vždy závisí na vývoji celku. “Kromě toho „během vývoje existují síly mimo buňky, které jim nabírají jednotlivé postavy odpovídající jejich individuálním vztahům k celku; určující síly nejsou uvnitř buněk, jak předpokládala doktrína determinantů “[Hertwig 1900, str. 105-106, 138]. Domnívám se, že všechny části se vyvíjejí ve vzájemném vztahu, přičemž vývoj každé části vždy závisí na vývoji celku. “Kromě toho „během vývoje existují síly mimo buňky, které jim nabírají jednotlivé postavy odpovídající jejich individuálním vztahům k celku; určující síly nejsou uvnitř buněk, jak předpokládala doktrína determinantů “[Hertwig 1900, str. 105-106, 138].jako doktrína determinantů předpokládaná “[Hertwig 1900, str. 105-106, 138].jako doktrína determinantů předpokládaná “[Hertwig 1900, str. 105-106, 138].

Hertwig a Weismann pokračovali v argumentech jak o metafyzické povaze organismu, tak o epistemologických požadavcích na získání znalostí o něm, stejně jako o jiných, bez obecně přijímaného způsobu řešení problémů. Vzhledem k těmto informacím se zdálo, že Wheeler měl pravdu. Existovali jen dva různé typy lidí, kteří čerpali ze dvou různých sad hodnot a důrazů. Oba se spoléhali na předpoklady a pouze další důkaz mohl pomoci posunout diskusi kupředu.

6. Pozdní 19 ^th Century debaty: Roux a Driesch

Wilhelm Roux zaujal téměř stejný přístup jako Weismann, a tak nejprve udělal Hans Driesch. Jejich experimenty však nakonec vedly k novým přístupům a revidovaným výkladům toho, co bylo předmětem epigenesistických a preformačních účtů vývoje. V roce 1888 Roux zveřejnil výsledky svých experimentů na žabích vejcích. Když pracoval na předpokladu preformacionismu mozaikového typu, Roux byl přesvědčen, že počínaje od prvního dělení buněk bude každá buňka odlišná, protože již byla předem stanovena jako jiná.

Roux navrhl experiment, jednoduchý a elegantní experiment. Navrhl vzít po prvním dělení buněk vyvíjející se žabí vajíčko a oddělit obě buňky. Když zjistil, že je nemožné oddělit dvě buňky, jednu jednoduše zabil vložením horké jehly. Ta buňka tam prostě visela jako kapka materiálu a už se nerozlišovala. Druhá polovina organismu nebo jednotlivé buňky se podle Rouxovy interpretace vyvíjely, jak by se normálně vyvíjelo [Roux 1888]. Polovina se stala polovinou, stejně jako by měla, pokud již byla předem vytvořena nebo předem stanovena, pokud jde o její osud v organismu. Zdálo se, že Roux potvrdil hypotézu o mozaice.

O několik let později pracoval Driesch v Neapoli a měl přístup k vajíčkům mořského ježka. Naštěstí díky Oscarovi a jeho bratru Richardu Hertwigovi tato vejce věděl, že Driesch věděl, že kdyby zatřásl oběma buňkami, úplně by se oddělili. Driesch informoval o souhlasu s Rouxem a zamýšlel potvrdit jeho výsledky. Jelikož se však vajíčka mořského ježka mohla skutečně oddělit, měl pocit, že jeho výsledky budou ještě přesvědčivější. Představte si své překvapení, když se podíval další ráno po oddělení vajíček a nenašel dvě polovina embryí, ale dvě menší larvy ježin. Jak poznamenal: „Musím se přiznat, že myšlenka volné plavecké hemisféry nebo napůl gastruly otevřené podélně se zdála poněkud mimořádná. Myslel jsem, že formace pravděpodobně zemřou. “Není tak. "Místo toho jsem příštího rána našel ve svých pokrmech typický,aktivně plavat blastuly poloviční velikosti “[Driesch 1892]. V pozdějších experimentech se vyvinuli ještě dále, do zjevně naprosto normální pluteus larvy, a dokonce i čtyři buněčné stádium by to mohlo udělat totéž.

Driesch uzavřel epigenetický účet, ale epigeneze se spoléhala striktně na materialistické faktory (přinejmenším to byla jeho počáteční odpověď; Driesch se později obrátil na verzi vitalizmu). Časné embryo si zachovalo svou totipotenci, uzavřel. Oplodněné vajíčko má zjevně schopnost stát se celým organismem, a tak zjevně dělají buňky po časném dělení buněk. Nejedná se o mozaiku buněk již předurčených jejich zděděnými determinanty v jádru, raná embryonální stadia jsou místo toho populací samostatných totipotentních organismů, z nichž každá je schopna se stát celek. Pouze interakce mezi nimi za normálních podmínek vedou ke komplexnímu, organizovanému a integrovanému diferencovanému organismu.

Mohlo by se zdát, že Roux by musel uznat nadřazenost Drieschova přístupu, protože skutečně oddělil buňky. Ale ne. Místo toho Roux čelil další hypotéze. Jádro si zachovává schopnost přizpůsobení, zejména u jednodušších organismů. Potřebují schopnost regenerace při poranění, a proto se k mozaikovému určení prostě ještě nedošlo. Každá buňka si zachovává „rezervní idioplazmu“, argumentoval a to poskytuje nezbytnou zálohu potřebnou pro vytvoření celého organismu [viz Churchill 1966, 1973].

Zdá se, že Wheeler měl pravdu. Roux, Weismann a další se rozhodli, že vývoj musí být veden předem stanovenými mozaikovými rozdíly. Preformace, stabilita a předvídatelnost stály na jedné straně s epigenezí, dynamickým procesem a změnami na straně druhé. A jak Wheeler poznamenal, do roku 1899 byla cesta vpřed mezi extrémy přísné preformace nebo epigeneze. Ředitel Wheelerovy disertační práce Charles Otis Whitman souhlasil. Whitman cítil, že to, co biologie potřebuje, bylo jasné vyjádření alternativních pohledů, a pak přesun do nového hlediska zkoumajícího, do jaké míry závisí vývojová reakce organismu na vnější podmínky vycházející z preformace, než na samotné naprogramované vnitřní rozvinutí.

Whitman, Edmund Beecher Wilson a další v mořské biologické laboratoři v Woods Hole v Massachusetts věnovali značnou energii objevování povahy každé buňky a její vnitřní organizace a vztahů, aby se pokusili objevit relativní přínosy preformace a epigenetického vývoje k materialistické vysvětlení vývoje. Na počátku 20 ^th století, oni se přestěhovali k pochopení, který zahrnoval oplodněné vajíčko, které bylo do jisté míry preorganized a diferencované, a to i v jaderných chromozomů, a také kapacitu jednotlivého organismu reagovat na změny ve svém prostředí nebo na samoregulační. To byl epigenetický pohled, který umožňoval určitý minimální předurčení.

7. Genetika ^20. století: nový predeterminismus

Epigenetičtí embryologové zdůrazňovali vývoj jedince, ale brzy se objevila alternativní nová forma preformationismu ve formě genetiky. To ukazovalo na jaderné chromozomy jako místo pro příčiny diferenciace. Na rozdíl od Weismanna a Rouxe však noví genetici neviděli genetický materiál tak rozdělený na mozaiku jako vysvětlení rozdílu. Dědičný jaderný materiál byl v každé buňce stejný, ale podle interního programu se choval jinak. Interpretace přitahovala některé z metafyzických důvodů, protože se zaměřovala na hmotné jednotky dědičnosti a zjevně příčinné souvislosti. Epistemologicky bylo obtížnější ukázat na důkaz, že zděděné geny vysvětlují vývoj.

Toto není místo pro historii genetiky, která byla mnohokrát nabízena jinde. Důležité je, že genetika přinesla novou formu preformacionismu. Namísto dynamicky působícího organismu, který bere své podněty z okolních podmínek a ze způsobu interakce buněk s každým buněčným dělením, přineslo ^20. století dominantní a populární pohled, který často zdůraznil geny tak, jak byly naprogramovány, aby nesly informace o dědičnosti, která byly také informace potřebné k vytvoření jednotlivce. Samozřejmě, že existují výzvy k alternativám nebo interakčním modelům, ve kterých dědičnost a vývoj, epigenesist a preformace spolupracují, ale ty byly často nabízeny jako alternativy než jako centrální interpretace. [Viz například Oyama 2000; Robert 2004.]

Na začátku 20. ^stoletístoletí, nejprve Thomas Hunt Morgan vzdoroval Mendelian-chromozomální teorii dědičnosti, která viděla zděděné jednotky dědičnosti nesené na chromozomech jako determinanty vyvinutých postav. Pokud všechny buňky obsahují stejné chromozomy, jak může jejich dědičnost něco vysvětlit, zeptal se. Namísto toho trval na tom, že „Máme dva faktory určující postavy: dědičnost a modifikace během vývoje“[Morgan 1910a, s. 1; 477]. Morgan napsal příteli, že „mým oborem je experimentální embryologie“, a nikoli genetika, se kterou se stal spojen [Morgan 1908]. Stejně jako jeho kolegové z Woods Hole, Morgan neviděl, jak by zděděné chromozomy mohly vysvětlit vývoj formy z neformátu. Odmítl Weismannovy interpretace a nadále odmítal myšlenku zděděných determinant.

Také v roce 1910 studoval mnoho různých druhů organismů ve snaze o vysvětlení dědičnosti a diferenciace. Pozorně ho upoutal běloch bělošský Drosophila a vedl ho k závěru, že některé zděděné faktory musí skutečně vyvolat projev ve vznikajícím organismu [Morgan 1910b]. Není to tím, že Morgan změnil názor na to, jak dělat vědu, ale spíše, že důkazy ho přenesly novými směry [Maienschein 1991].

Oplodněná vajíčka obsahuje jádro tvořené chromozomy zděděnými od obou rodičů. Podél těchto chromozomů jsou uspořádány jednotky dědičnosti, které slouží jako Weismannovy determinanty a které se nazývají geny. Tyto geny korelují s některými znaky ve výsledném organismu, a proto v nějakém smyslu byla výsledná forma ve vejci předem stanovena. Přesto to ještě nebylo vytvořeno. A skutečně pouhá korelace genů a postav nám neříká prakticky nic o tom, jak dochází k diferenciaci, ani o tom, jak se formuje forma (nebo problém morfogeneze). Proto ano, genetika přináší jakýsi nový preformaci nebo přesněji předeterminismus. To samo o sobě přináší popis a korelaci, ale žádné vysvětlení. Nebo se Morgan zpočátku cítil, stejně jako jeho kolegové z embryologů.

Do poloviny 20 ^thstoletí, a zejména po objevení struktury DNA (což zřejmě také vysvětlilo její funkci), začali vědci zapomenout nebo alespoň ignorovat otázky týkající se morfogeneze a epigeneze. [Viz například Olby 1974, Judson 1979.] Jak vlastně daly geny vzniknout diferencované formě? Nějak to funguje, zdálo se, že odpověď. Genetika převládala nad tím, co CH Waddington označoval jako epigenetiku vývoje [Waddington 1942]. Samozřejmě ne každý ignoroval vývoj, ale stal se vážně opomíjeným oborem a dokonce i profesní společnosti a časopisy, které se zaměřovaly na „embryologii“, se přesunuly na „vývojovou genetiku“(Oppenheimer 1967). Když Robert Briggs a Thomas King klonovali žáby v 50. letech a John Gurdon rozšířil výzkum v 60. letech,zdálo se, že jaderný přenos může pocházet pouze z raných fází vývoje. Výsledné klony byly navíc jako jejich dárci, od nichž jádra pocházela, spíše než jako matky, od nichž pocházejí vejce [Briggs a King 1952, Gurdon a Colman 1999, McLaren 2000]. Vývoj zjevně přináší diferenciaci, která je jednosměrná. Převládlo předformační / predeterministické myšlení. Zdá se, že epigenetický vývoj a regulační reakce na podmínky prostředí mají přísné limity pro ty, kdo si osvojili polovinu roku 20Převládlo předformační / predeterministické myšlení. Zdá se, že epigenetický vývoj a regulační reakce na podmínky prostředí mají přísné limity pro ty, kdo si osvojili polovinu roku 20Převládlo předformační / predeterministické myšlení. Zdá se, že epigenetický vývoj a regulační reakce na podmínky prostředí mají přísné limity pro ty, kdo si osvojili polovinu roku 20^{předeterministický} důraz na toto století.

8. 21 ^st Century a New epigenezí

Konec 20 ^thstoletí přineslo objevy, které zpochybnily nejvíce převládajícího genetismu, a začaly také nahrazovat extrémní formy preformacionismu nebo epigenesisty různými interakčními modely, které byly nabízeny jako odlehlé alternativy v dřívějších desetiletích. Zdá se, že opět stoupá modifikovaná forma epigeneze, ve které je organismus považován za počátek zděděného vajíčka a spermatu, které obsahují geny. Úspěch týmu Iana Wilmuta v klonování Dolly, hlášený v roce 1997, a Gearhart a Thomsonovy úspěchy s rozvojem lidských kmenových kmenových buněk, které byly hlášeny v roce 1998, zpochybnily převládající předpoklady [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott et al. 1998, Gearhart 1998]. Oba navrhovali, že vývoj je mnohem flexibilnější, plastickější a interaktivnější, než to umožňují preformační interpretace.

Výzkum kmenových buněk je vzrušující právě proto, že osud buněk se ukáže, že není určován geny. V raných stádiích vývoje, kdy jsou embryonální kmenové buňky nejhojnější, mohou být kmenové buňky ve stadiu blastocyst těsně před implantací sklizeny a kultivovány, aby se staly velkým počtem různých druhů buněk. Teoreticky mají schopnost stát se jakýmkoli druhem diferencované buňky, ale není možné to přesvědčivě dokázat. Normálně se každá buňka stává spíše jedním druhem buněk než všemi druhy. Poloha v organismu a vzhledem k ostatním buňkám se zdá být rozhodující při řízení diferenciace. Ano, genetika poskytuje informace o různých možnostech. Regulace genetické exprese však jasně zahrnuje interpretaci. A to je epigenetické. Zdá se, že tito měli pravdu, kteří požadovali prostřední půdu, s určitou předurčením, která interaguje s nějakou formou epigenetického vývoje. Možná to je, jak navrhl Thomas Hunt Morgan, „proces čistého epigenetického vývoje, jak se dnes obecně chápe, může být ve vejci také předurčen“[Morgan 1901, s. 1; 968]. Dnešní 21^st století nám může vzít zpět do některé z porozumění a postřehy z počátku 20 ^th, v době, kdy rovnováha epigenezí a preformation se zdálo pravděpodobné, čas na trochu predeterminism a trochu buněčné svobodné vůle.

Bibliografie

• Aristotle, 1979, Generation of Animals, přeloženo AL Peckem, Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Bowler, Peter 1971, „Preformace a preexistence v sedmnáctém století: Stručná analýza“, Journal of the History of Biology, 43: 221-244.
• Bowler, P., 1975, „Měnící se význam„ evoluce “, Journal of the History of Ideas, 36: 95-114.
• Briggs Robert a TJ King, 1952, „Transplantace živých jader z buněk Blastula do vaječných žabích vajec,“sborník Národní akademie věd, 38: 455-463.
• Churchill, Frederick B., 1966, Wilhelm Roux a program pro embryologii, Ph. D. disertační práce, Harvardská univerzita, Cambridge, MA.
• Churchill, Frederick B., 1973, „Chabry, Roux, a experimentální metoda v embryologii 19. století“, v: R. Giere a RS Westfall, redaktoři, Základy vědecké metody: 19. století, Bloomington, Indiana University Press, 161-205.
• Darwin, Charles, 1859, O původu druhů, každé první vydání, kapitola 13.
• Driesch, Hans, 1892, „Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Experimentelle Erzeugen von Theil- und Doppelbildung, “Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, 53: 160-178. Translated in Willier and Oppenheimer, str. 38-50.
• Farley, John, 1977, Spontánní generační diskuse od Descartese k Oparinovi, Baltimore: Johns Hopkins University Press.
• Fry, Iris, 2000, Vznik života na Zemi. Historický a vědecký přehled, New Brunswick: Rutgers University Press.
• Gearhart, JD, 1998, „Nový potenciál pro lidské embryonální zárodečné buňky“, Science, 282: 1061-1062.
• Gurdon JB a Alan Colman, 1999, „Budoucnost klonování“, Nature, 402: 743-746.
• Haeckel, Ernst, 1867, Generelle Morphologie der Organsimen, Berlín: George Reimer.
• Hertwig, Oscar, 1900, Biologický problém dneška, přeloženo P. Chalmersem Mitchellem, Oceanside, New Jersey: Dabor Scientific Publications, 1977; původní překlad 1900). Původně: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Vol 1. Präformation oder Epigenese? Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen (Jena: Gustav Fisher, 1894). Svazek 2 odpověděl na Roux: Mechanik und Biologie Kritische Bemerkungen zu den entwickelungsmechanischen Naturgesetz von Roux.
• Judson, Horace Freeland, 1979, osmý den stvoření, New York: Simon a Schuster.
• Lennox, James, ed, 2001, Aristoteles: Na částech zvířat I-IV, Oxford: Clarendon Press.
• Maienschein, Jane, 1991, „TH Morganova regenerace, epigeneze a (W) holismus“, v Charles Dinsmore, redaktor, Historie výzkumu regenerace, Cambridge: Cambridge University Press, 133-149.
• Maienschein, Jane, 2000, „Konkurenční epistemologie a vývojová biologie“, v Richard Creath a Jane Maienschein, editoři, Biologie a epistemologie, Cambridge: Cambridge University Press.
• Maienschein, Jane, 2003, jehož pohled na život. Embrya, klonování a kmenové buňky, Cambridge, MA: Harvard University Press.
• McLaren, Anne, 2000, „Cloning: Pathways to Pluripotent Future“, Science, 288: 1775-1780.
• Morgan, Thomas Hunt, 1901, „Regenerace ve vejcích, embryích a dospělých“, American Naturalist, 35: 949-973.
• Morgan, Thomas Hunt, dopis svému příteli Rossovi Harrisona v roce 1908, že embryologie byla jeho oborem, Harrison Papers, Yale University Archives.
• Morgan, Thomas Hunt, 1910a, „Chromosomes and Heredity“, American Naturalist, 64: 449-496.
• Morgan, Thomas Hunt, 1910b, „Sex Limited Dědičnost v Drosophile,“Science, 32: 120-122.
• Olby, Robert, 1974, Cesta k dvojité spirále: Objev DNA, Seattle: University of Washington Press.
• Oppenheimer, Jane M., 1967, Eseje v historii embryologie a biologie, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
• Oyama, Susan, 2000, ontogeneze informací: vývojové systémy a evoluiton, Durham, Severní Karolína: Duke University Press, ^2. vydání.
• Pinto-Correia, Clara, 1997, The Ovary of Eve: Egg and Sperm and Preformation, Chicago: University of Chicago Press.
• Robert, Jason Scott, 2004, Embryologie, Epigeneze a Evoluce: S vážným rozvojem, New York: Cambridge University Press.
• Roe, Shirley, 1981, Matter, Life and Generation, Cambridge: Cambridge University Press.
• Roux, Wilhelm, 1888, „Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Über die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte,”Virchows Archiv, 114: 113-153. Překlad: Benjamin William a Jane M. Oppenheimer, redaktori, Foundations of Experimental Embryology (New York: Hafner, 1964), s. 2-37.
• Shamblott, MJ, a kol., 1998, „Derivace pluripotentních kmenových buněk z kultivovaných lidských primordických zárodečných buněk,“Sborník Národní akademie věd, 95: 13726-13731.
• Thomson, James, a kol., 1998, „Embryonální kmenové buněčné linie odvozené z lidských blastocyst,“Science, 282: 1145-1147.
• Waddington, CH, 1942, „Epigenotype“Endeavour, 1: 18–20.
• Weismann, srpen 1893, The Germ Plasm, přeložil W. Newton Parker a Harriet Rönnfeldt, New York: Charles Scribners.
• Wheeler, William Morton, 1899, „Caspar Friedrich Wolff a Theoria Generationis“, Biologické přednášky mořské biologické laboratoře, 1898: 265-284.
• Wilmut, já, K. Campbell a C. Tudge, 2000, Druhé stvoření: Věk biologické kontroly vědci, kteří klonovali Dolly, Londýn: Headline Press.
• Vinci, Tom a Jason Scott Robert, 2005, „Aristoteles and Modern Genetics“, Journal of the History of Ideas, 66: 201-221.

Akademické nástroje

	Jak citovat tento záznam.
	Náhled na PDF verzi tohoto příspěvku v Friends of the SEP Society.
	Vyhledejte toto vstupní téma v projektu Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
	Vylepšená bibliografie tohoto záznamu ve PhilPapers s odkazy na jeho databázi.

Další internetové zdroje

• Vývojová biologie online, společník Scott Gilbert s vývojovou biologií, s mnoha vizuálními a textovými odkazy.
• Kurzy a prostředky vývojové biologie na webových stránkách Společnosti pro vývojovou biologii